Siphonophorae

MovementEdit

Siphonoforen gebruiken een voortbewegingsmethode die lijkt op straalaandrijving. Een siphonofoor is een complexe aggregaatkolonie bestaande uit vele nectoforen, die klonale individuen zijn die zich door knopvorming vormen en genetisch identiek zijn. Afhankelijk van waar elke individuele nectofoor zich binnen de siphonofoor bevindt, verschilt hun functie. De beweging van de kolonie wordt bepaald door individuele nectoforen in alle ontwikkelingsstadia. De kleinere individuen zijn geconcentreerd aan de top van de siphonofoor, en hun functie is het draaien en het aanpassen van de oriëntatie van de kolonie. De individuen worden groter naarmate ze ouder worden. De grotere individuen bevinden zich aan de basis van de kolonie, en hun belangrijkste functie is stuwkracht. Deze grotere individuen zijn belangrijk voor het bereiken van de maximale snelheid van de kolonie. Elk individu speelt een sleutelrol in de beweging van de hele kolonie, en door hun organisatie te begrijpen kunnen we misschien vooruitgang boeken in onze eigen multi-jet voortstuwingsvoertuigen. De koloniale organisatie van siphonoforen, vooral bij Nanomia bijuga, biedt evolutionaire voordelen. Een groot aantal geconcentreerde individuen zorgt voor redundantie. Dit betekent dat, zelfs als enkele individuele nectoforen functioneel in het gedrang komen, hun rol wordt overgeslagen zodat de kolonie als geheel niet negatief wordt beïnvloed. Het velum, een dunne band weefsel rond de opening van de straal, speelt ook een rol in de zwempatronen, zoals specifiek blijkt uit onderzoek dat is verricht bij de eerder genoemde soort N. bijuga. Het velum wordt kleiner en cirkelvormiger tijdens perioden van voorwaartse stuwing, in vergelijking met een groot velum dat wordt waargenomen tijdens perioden van terugvaren. Bovendien verandert de positie van het velum tijdens het zwemgedrag; het velum is naar beneden gebogen tijdens de voorwaartse stuwing, maar tijdens de navulling wordt het velum teruggetrokken in de nectofoor. De siphonofoor Namonia bijuga beoefent ook diële verticale migratie, doordat hij overdag in de diepzee blijft, maar ’s nachts naar boven komt.

Predatie en voedingEdit

Siphonoforen zijn roofzuchtige carnivoren. Hun dieet bestaat uit een verscheidenheid van roeipootkreeftjes, kleine kreeftachtigen en kleine vissen. Over het algemeen bestaat het dieet van sterk zwemmende siphonoforen uit kleinere prooien, en dat van zwak zwemmende siphonoforen uit grotere prooien. De meeste siphonoforen hebben gastrozooiden met een karakteristieke tentakel aan de basis van de zooide. Deze structuur helpt de organismen bij het vangen van de prooi. Soorten met grote gastrozoïden zijn in staat een breed scala van prooien te verorberen. Net als veel andere organismen in het phylum van de Cnidaria, hebben veel siphonophore soorten nematocystische stekende capsules op vertakkingen van hun tentakels, tentilla genoemd. De nematocysten zijn gerangschikt in dichte batterijen aan de zijkant van de tentilla. Wanneer de siphonofoor een potentiële prooi aantreft, reageren de tentillen, waarbij de tentakels van 30-50 cm een net vormen door hun vorm rond de prooi te veranderen. De nematocysten schieten dan miljoenen verlammende, en soms dodelijke, toxinemoleculen op de gevangen prooi af, die vervolgens naar de juiste plaats wordt gebracht om te worden verteerd. Sommige soorten siphonoforen maken gebruik van agressieve mimicry door gebruik te maken van bioluminescent licht zodat de prooi de predator niet goed zou kunnen identificeren.

Er zijn vier soorten nematocysten in de tentilla van siphonoforen: heteronemes, haplonemes, desmonemes, en rhopalonemes. Heteronemes zijn de grootste nematocysten en zijn stekels op een schacht dicht bij buisjes die aan het centrum van de siphonofoor vastzitten. Haplonemes hebben open getipte tubuli met stekels, maar geen duidelijke schacht. Dit is de meest voorkomende nematocyste onder de siphonoforen. Desmonemen hebben geen stekels, maar in plaats daarvan zijn het kleefeigenschappen op de tubuli om zich aan een prooi vast te houden. Rhopalonemes zijn nematocysten met brede tubuli voor de prooi.

Door het gebrek aan voedsel in de diepzee omgeving, functioneert een meerderheid van de siphonophore soorten in een sit and wait tactiek voor voedsel. Het gelatineachtige lichaamsplan maakt flexibiliteit mogelijk bij het vangen van prooi, maar de gelatineachtige aanpassingen zijn gebaseerd op de habitat. Ze zwemmen rond wachtend tot hun lange tentakels een prooi tegenkomen. Bovendien kunnen siphonoforen van de groep Erenna bioluminescentie en rode fluorescentie opwekken, terwijl hun tentilla schommelingen vertoont die de bewegingen van kleine kreeftachtigen en roeipootkreeftjes nabootsen. Deze acties verleiden de prooi om dichter bij de siphonofoor te komen, waardoor deze gevangen en verteerd kan worden.

VoortplantingEdit

De voortplantingswijzen van siphonoforen variëren tussen de verschillende soorten, en tot op de dag van vandaag zijn verschillende wijzen onbekend gebleven. Over het algemeen begint een enkele zygote met de vorming van een kolonie zooiden. De bevruchte eicel rijpt tot een protozoïde, die het ontluikingsproces en de vorming van een nieuwe zooide in gang zet. Dit proces herhaalt zich tot zich een kolonie zoïden vormt rond de centrale stengel. Verscheidene soorten planten zich daarentegen voort met behulp van poliepen. Poliepen kunnen eitjes en/of sperma bevatten en kunnen in het water worden losgelaten vanaf het achterste uiteinde van de siphonophoor. De poliepen kunnen dan buiten het organisme bevrucht worden.

Siphonoforen gebruiken gonoforen om de voortplantings gameten te maken. Gonoforen zijn mannelijk of vrouwelijk; de soorten gonoforen in een kolonie kunnen echter per soort verschillen. Op basis van hun gonoforen worden de soorten als eenhuizig of tweehuizig gekarakteriseerd. Eenhuizige soorten bevatten mannelijke en vrouwelijke gonoforen in één enkele zooide-kolonie, terwijl tweehuizige soorten mannelijke en vrouwelijke gonoforen afzonderlijk in verschillende kolonies van zooiden herbergen.

BioluminescentieEdit

Nagenoeg alle siphonoforen hebben een bioluminescent vermogen. Omdat deze organismen uiterst kwetsbaar zijn, worden zij zelden levend waargenomen. Men denkt dat de bioluminescentie bij siphonoforen is geëvolueerd als verdedigingsmechanisme. Van siphonoforen van het diepzeesoortengeslacht Erenna (gevonden op dieptes tussen 1600 en 2300 meter) wordt gedacht dat zij hun bioluminescentie ook voor de aanval gebruiken, als lokmiddel om vissen aan te trekken. Dit geslacht is een van de weinige die op vissen jaagt in plaats van op schaaldieren. De bioluminescente organen, tentilla’s genaamd, van deze niet-visuele individuen zenden rode fluorescentie uit, samen met een ritmisch flikkerend patroon, dat prooien aantrekt omdat het lijkt op kleinere organismen zoals zoöplankton en roeipootkreeftjes. Er is dus geconcludeerd dat zij de luminescentie gebruiken als lokmiddel om prooien aan te trekken. Uit sommige onderzoeken blijkt dat diepzee-organismen geen lange golflengten kunnen waarnemen, en rood licht heeft een lange golflengte van 680 nm. Als dit het geval is, dan worden vissen niet gelokt door Erenna, en moet er een andere verklaring zijn. De diepzee blijft echter grotendeels onontgonnen en de gevoeligheid voor rood licht bij vissen als Cyclothone en de diepzeemyctophiden mag niet terzijde worden geschoven.

Bioluminescent lokaas wordt aangetroffen bij veel verschillende soorten siphonoforen, en wordt om uiteenlopende redenen gebruikt. Soorten als Agalma okeni, Athorybia rosacea, Athorybia lucida, en Lychnafalma utricularia gebruiken hun lokmiddelen als mimicry om prooien aan te trekken. A. rosacea bootsen vislarven na, A. lucida zouden larvaceeën nabootsen, en L. utricularia bootsen hydromedusa na. De soort Resomia ornicephala gebruikt haar groen en blauw fluorescerende tentilla om krill aan te trekken, waardoor zij andere organismen die op dezelfde prooi jagen, kan verdringen. Siphonoforen van het geslacht Erenna gebruiken bioluminescente lokmiddelen omgeven door rode fluorescentie om prooien aan te trekken, en mogelijk een vis van het geslacht Cyclothone na te bootsen. Hun prooi wordt gelokt door een uniek flicking gedrag dat geassocieerd is met de tentilla. De tentillen van organismen van het geslacht Erenna bevatten in jonge toestand alleen bioluminescent weefsel, maar naarmate het organisme ouder wordt, is ook rood fluorescerend materiaal in deze weefsels aanwezig.