Red Fox Longevity

Technieken om vossen te verouderen

In de loop der jaren zijn verschillende methoden gebruikt om de leeftijd van vossen te schatten, waaronder het gewicht van de ooglens, de algemene ontwikkeling van het gebit (d.w.z. de uitgroei van de tanden), de slijtage van de tanden, de ontwikkeling van het baculum (penisbeen), schedelmetingen en het doorsnijden van de tanden. In een artikel in het Journal of Zoology van 1978 vergeleek de bioloog Stephen Harris van de Universiteit van Bristol (destijds verbonden aan het Royal Holloway College in Surrey) de doeltreffendheid van verschillende technieken op een steekproef van 336 vossen die tussen 1971 en 1973 in Londen waren gedood.

Harris stelde vast dat visuele inspectie van de baculum een onderscheid kon maken tussen juveniele en volwassen mannetjes (uiteraard zonder nut voor de wijfjes), maar dat geen onderscheid tussen de jaarklassen mogelijk was. Ook het gewicht van de ooglens – die gedurende het hele leven groeit maar zeer weinig slijt – kon een onderscheid maken tussen jaarlingen en volwassen dieren (91% met een lens van minder dan 210 mg was jonger dan een jaar), maar daarna was er te veel overlap tussen de leeftijdsklassen om betrouwbaar te zijn. Harris vond ook dat tandafslijting (slijtage) effectief kon worden gebruikt in sommige populaties (93% van de steekproef tot vier jaar oud werd op deze manier correct ouder), maar het was een zeer variabel kenmerk – het hangt sterk samen met het dieet van het dier in kwestie, en tandafslijting is trager op oudere leeftijd – en dus geen betrouwbare methode om de absolute leeftijd te bepalen. Harris concludeerde dat:

“Geen van de groeimetingen (baculumgewicht, ooglensgewicht, schedel- en skeletmetingen) bleken in de huidige studie van absolute waarde voor de leeftijdsbepaling…”

Harris ontdekte dat de meest effectieve methode om vossen te verouderen bestond uit het gebruik van oplopende lijnen van cementum. Cementum is een botachtig bindweefsel dat de tandwortel bedekt en bescherming, steun en een bindweefseloppervlak biedt voor de vezels waarmee de tand aan het kaakbot vastzit; het wordt gedurende het hele leven van het dier afgezet met sterk gemineraliseerde lagen (incrementele banden) afgewisseld met minder gemineraliseerde lagen (incrementele lijnen). Het resultaat is dat, als je de tand in doorsneden snijdt en verft, de tand een ‘bandachtig’ uiterlijk heeft, waarbij de oplopende lijnen als lichte stroken te zien zijn.

Precies waarom zoogdieren deze lichte en donkere banden afzetten is niet bekend, hoewel er verschillende theorieën zijn, waaronder dat gebrek aan voedsel en een ruw klimaat de vorming van verdichte (donkere) lagen cementum veroorzaken (het “milieu-effect”), en dat ze samenhangen met fysiologische veranderingen tijdens de voortplantingscyclus (het “endogene effect”). Hoe dan ook, het idee is dat je de tandringen kunt tellen, zoals je de ringen van een boom zou tellen, om de leeftijd te bepalen. (Afbeelding: Drie doorsneden van de tanden van de rode vos, waarop te zien is hoe de kleuring de oplopende ringen zichtbaar maakt, zodat de leeftijd van het dier kan worden geschat. Foto’s met dank aan dr. Jonathan Reynolds van de Game and Wildlife Conservation Trust.)

In een studie die in 1968 in de Danish Review of Game Biology werd gepubliceerd, stelden Birger Hensen en Lise Nielsen als eersten vast dat het tellen van cementringen een methode is om vossen te verouderen. De methode van Hensen en Nielsen hield in dat een hoektand en een snijtand van een vos in salpeterzuur werden gedompeld (om het calcium te verwijderen) en vervolgens in dunne doorsneden van 30 micron (d.w.z. ongeveer 330 plakjes per centimeter of 847 per inch) werden gesneden, die vervolgens werden gekleurd met een kleurstof die Mayers Haemalun werd genoemd. De biologen stelden vast dat de donkere zones (oplopende banden) in de herfst en de winter werden aangelegd en dat, ondanks enkele problemen bij het onderscheiden van de banden (dit vereist blijkbaar oefening), de methode “waardevolle mogelijkheden bood voor de absolute leeftijdsbepaling van Deense vossen”.

In 1974 gebruikte de wildbioloog Stephen Allen een enigszins gewijzigde versie van deze techniek om de leeftijd nauwkeurig vast te stellen (d.w.z. te corrigeren tot op één jaar nauwkeurig).d.w.z. te corrigeren tot op het dichtstbijzijnde jaar) 95 vossen die als welp waren gemerkt in North Dakota en, in een artikel uit 1993 aan Gibier Faune Sauvage, stelden de biologen H.N. Goddard en Jonathan Reynolds van de Game Conservancy vast dat deze methode zes (66%) van de negen vossen van bekende leeftijd correct ouder maakte, de leeftijd van 21 (91%) van de 23 vossen van bekende minimumleeftijd juist of te hoog inschatte, en bij twee dieren één jaar onder de bekende leeftijd zat. Goddard en Reynolds vonden ook dat de eerste donkere lijn werd afgezet tussen januari en maart van het eerste jaar van de welpen en suggereerden dat beide geslachten waarschijnlijk metabolisch gestresst zijn in deze periode omdat, niet alleen is dit over het algemeen de koudste tijd van het jaar, maar het is ook het broedseizoen.

Nog recenter hebben Paul Simoens en collega’s van de Universiteit van Gent in België een goede correlatie waargenomen tussen de leeftijd van een vos en het aantal groeiringen van het cementum; zij ontdekten dat huishonden met deze methode minder nauwkeurig oud werden en speculeren dat dit komt doordat zij niet langer de seizoensgebondenheid ervaren waaraan vossen worden blootgesteld. In een artikel uit 2005 aan het Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift werpen Simoens en zijn collega’s een interessante vraag op:

“Men kan zich afvragen of de geleidelijke verstedelijking van rode vossen hun natuurlijke levenswijze zodanig zal beïnvloeden dat de telling van de cementumgroeiringen niet langer betrouwbaar zal zijn voor de leeftijdsbepaling bij deze dieren.”

Het doorsnijden en kleuren van een tand schijnt dus de meest betrouwbare manier te zijn om de leeftijd van een dode vos te schatten, terwijl de mate van slijtage van de snijtanden een vrij nauwkeurige schatting kan geven van levende dieren. Sommige auteurs hebben gesuggereerd dat hoektanden het best kunnen worden doorgesneden, terwijl anderen betere resultaten hebben gevonden met snijtanden – in een recent (2007) artikel in Folia Zoologica melden de Tsjechische biologen Jana Roulichova en Milos Andera echter dat, hoewel hoektanden het meest geschikt zijn voor deze taak, de leeftijd kan worden geschat aan de hand van elk van de premolaren. Welk tandtype ook wordt gekozen, het is vaak raadzaam meerdere monsters van hetzelfde dier te nemen. Harris stelde in zijn artikel uit 1978 het volgende vast:

“Voor een nauwkeurige schatting van de leeftijd van een dier is het belangrijk meer dan één tand te doorsnijden, omdat verschillende tanden van hetzelfde dier enigszins verschillende tellingen kunnen opleveren … en dus moet de vastgestelde leeftijd gebaseerd zijn op doorsneden van ten minste twee tanden.”

Levensverwachting bij vossen

Het is misschien niet verwonderlijk dat het record van de levensduur van een rode vos uit gevangenschap komt. In zijn 2005 compendium, Longevity of Mammals in Captivity, noemt Richard Weigl de oudste rode vos met een record als een in Utah gevangen bergvos (Vulpes vulpes macroura), die in augustus 1985 in Zoo Boise in Idaho aankwam op een geschatte leeftijd van twee jaar en vier maanden; zij leefde nog in juli 2004, toen de gegevens voor het boek werden verzameld, en werd dus iets ouder dan 21 jaar. De registratrice van Zoo Boise, Corinne Shaw, vertelde me dat dit vosje overleefde tot januari 2007, toen ze door de dierenarts werd geëuthanaseerd wegens ouderdomsziekte; ze werd dus geschat te zijn gestorven op een leeftijd van 23 jaar en zeven maanden.

Het oudste geregistreerde Europese dier (vermeld als Vulpes vulpes crucigera) was een exemplaar dat in maart 1980 in Giardino Zoologico di Roma in Italië aankwam – geschat op twee jaar oud – en daar stierf in januari 1997, net voor zijn 19e verjaardag. Deze levensverwachting lijkt echter uitzonderlijk, en 13 of 14 jaar wordt vaak genoemd als de maximumleeftijd voor vossen in gevangenschap. (“Frodo”, misschien wel ’s werelds meest gefotografeerde vos, die model staat op sommige verpakkingen van Epson-printcartridges, stierf in het British Wildlife Centre in Surrey in november 2015 op 13-jarige leeftijd.)

Gebaseerd op tandenslijtage en cementringen is een 15-jarige wilde vrouwelijke vos geregistreerd in Hokkaido (Japan) en een 13-jarig dier gemeld uit Zwitserland. Er zijn ook verschillende gegevens over dieren die 10 of 11 jaar oud zijn geworden, ook weer gebaseerd op tandslijtage.

De oudste bevestigde wilde vos die ik ben tegengekomen is een vrouwtje dat in april 1981 als jong werd geoormerkt door Jaap Mulder en zijn team in het Noord-Hollands Duinreservaat in Nederland; het dier werd in april 1993 op de leeftijd van 12 jaar door een politieagent gedood. In een kort artikel in Canadian Field Naturalist, hebben Tony Chubbs en Frank Phillips verslag gedaan van een mannelijke vos die in november 1994 in Goose Bay, Labrador, gevangen was op de leeftijd van 10 jaar en acht maanden. In zijn boek, Running with the Fox, merkte David Macdonald op dat de oudste wilde vos die hij kende ‘natuurlijk’ stierf toen hij negen jaar oud was, terwijl een lezeres in Colorado (VS) me informeerde dat een van haar inwonende mannetjes 12 jaar oud werd en een vos die nog steeds haar tuin bezoekt (die ze al vanaf een jong kent en fotografeerde) nog steeds sterk leeft ondanks het feit dat ze in mei 2017 17 jaar oud werd.

De meeste wilde vossen leven niet tot ergens in de buurt van de hierboven genoemde leeftijden; tussen twee en zes jaar is typisch. David Macdonald merkte op dat slechts ongeveer 5% van de vossen ouder wordt dan hun vierde verjaardag en in de stad Oxford stelden hij en Patrick Doncaster vast dat 63% stierf tijdens hun eerste jaar; de gemiddelde levensverwachting werd geschat op 19 maanden (slechts ongeveer 12% zag hun tweede verjaardag). In Macdonald’s onverstoorde/onvervolgde studiegroep op Boar Hill in Oxford was de levensverwachting hoger, met 23% die vijf jaar oud werden. Vergelijkbare cijfers zijn gepresenteerd voor vossen die in andere steden leven. De gemiddelde levensverwachting kan ook in verband worden gebracht met dominantie en Phil Baker van de Bristol University vond dat de levensduur van vossen verband hield met hun sociale status, waarbij hij berekende dat de gemiddelde leeftijd van een dominante vos ongeveer 4,5 jaar bedroeg, terwijl ondergeschikten gemiddeld slechts iets meer dan twee jaar leefden. In Bristol overleefde slechts ongeveer 10% van de vossen hun vijfde jaar.