Plaats van de fysiologische acrosoomreactie van het sperma van zoogdieren

Begin van de AR

Voor de niet-zoogdiermodellen van bevruchting waarbij spermatozoën een penetratiepad moeten afleggen, is het reeds lang duidelijk dat, naargelang van de soort, de AR wordt geïnduceerd door de ei-mantel of dikwijls door de gelei die deze mantel omringt. Bij eutherische zoogdieren wordt de bepaling van de plaats waar de AR begint echter bemoeilijkt door het feit dat de ei-mantel – de zona pellucida – na de ovulatie gedurende een van soort tot soort variërend aantal uren omgeven wordt door de cumulus oophorus, een meerlagige massa cellen die vaak ingebed is in een hyaluronzuur-rijke matrix. In vroege studies bij cavia’s en verschillende knaagdieren rapporteerden Austin en Bishop (2) dat spermatozoa de AR in de cumulus ondergingen en zij suggereerden toen ten onrechte dat de reactie een morfologische manifestatie was van de capacitatie van sperma – een aan het spermamembraan gerelateerde verandering die in het vrouwelijk lichaam wordt ondergaan, eigen aan therische zoogdieren, en die spermatozoa uiteindelijk het vermogen geeft tot bevruchting. Later werd met de elektronenmicroscoop vastgesteld dat konijnenspermazoa aan de rand van de cumulus oophorus over het algemeen intacte acrosomen hadden, terwijl de meeste spermatozoa die binnen de cumulus waren gevangen, in staat waren de eicel te bevruchten.

Sommige spermatozoa die binnen de cumulus reageerden, hadden tegen die tijd een fase van de AR ondergaan, net als de meeste spermatozoa die aan de zona pellucida waren gebonden (3). Later werden soortgelijke waarnemingen van de AR in de cumulus gedaan voor spermatozoa van de Syrische (4, 5) en Chinese hamster (6) en zelfs de mens (7). Niet lang daarvoor echter was men begonnen het probleem van de bevruchting in moleculaire termen te definiëren met de belangrijke ontdekking dat de (muis) zona pellucida drie glycoproteïnen bevat-ZP1, ZP2, en ZP3 (8). Omdat cumulusvrije eieren van de meeste zoogdieren in vivo of in vitro kunnen worden bevrucht, leidde de even opwindende waarneming enkele jaren later dat de AR van de muis kan worden geïnduceerd door ZP3 (9) tot de opvatting dat de zona pellucida de AR induceert. Hoewel eerdere waarnemingen van het AR in de cumulus bij andere soorten lijken te worden genegeerd en hoewel, op enkele uitzonderingen na (10), de meeste muizenstudies werden uitgevoerd met gebruikmaking van eicellen zonder cumulus, is deze opvatting van de zona pellucida als fysiologische inducer van het AR bij zoogdieren een aandachtspunt geweest van andere rapporten (11, 12), en is nu wijdverbreid. De waarnemingen van Jin et al. (1) betekenen dus een terugkeer naar de biologische realiteit in dit opzicht. De bijzondere verdienste van hun studie ligt niet alleen in de waarneming van gebeurtenissen in levende spermatozoa van muizen. Zij toont aan dat deze spermatozoa vaak de AR ondergaan in de cumulus voordat zij de zona pellucida bereiken en, met gebruikmaking van een fluorescerend staartmerk, toont zij ook het belangrijke feit aan dat dergelijke spermatozoa vervolgens kunnen worden bevrucht.

De waarneming dat muizenspermazoa met gereageerde acrosomen vervolgens kunnen hechten aan en doordringen in de zona pellucida heeft belangrijke implicaties voor inspanningen om de sperma kop oppervlak component(en) betrokken bij sperma / eicel binding bij de bevruchting te karakteriseren. Bij het beschouwen van andere implicaties van dit werk, moet echter uiteindelijk worden aangetoond dat de bevindingen de situatie tijdens de bevruchting in vivo weergeven. Bovendien wordt, ondanks het verdwijnen van het fluorescerende acrosomale merk in de cumulus, verondersteld dat het gereageerde acrosomale omhulsel behouden blijft tot en terwijl de spermakop zich aan het zona-oppervlak bindt. Hoewel dit in de literatuur niet is benadrukt, suggereert een breed interspecies onderzoek van het AR dat het gereageerde acrosoom bij eutherische zoogdieren een ongewone stabiliteit en dus levensduur heeft, mogelijk veroorzaakt door een onoplosbare acrosomale matrixcomponent. Deze stabiliteit lijkt een aanpassing te zijn waardoor het kan blijven bestaan en de spermakop kan vastbinden tot de penetratie van de relatief geduchte, dichte zonamatrix begint.