New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens

Data reporting

Er werden geen statistische methoden gebruikt om de steekproefgrootte vooraf vast te stellen. De experimenten werden niet gerandomiseerd en de onderzoekers waren niet geblindeerd voor de toewijzing tijdens de experimenten en de beoordeling van de resultaten.

Computed tomography

De originele fossiele specimens werden gescand met behulp van een BIR ARCTIS 225/300 industriële micro-computed tomography scanner, in het Max Planck Instituut voor Evolutionaire Antropologie (MPI EVA), Leipzig, Duitsland. Het niet-tandheelkundige materiaal werd gescand met een isotrope voxelgrootte variërend van 27,4 tot 91,4 μm (130 kV, 100-150 uA, 0,25-2,0 mm messing filter, 0,144 ° rotatie stappen, 2-3 frames gemiddeld, 360 ° rotatie). De tandheelkundige materiaal werd gescand met een isotrope voxelgrootte variërend van 12,8 tot 32,8 micrometer (130 kV, 100 uA, 0,25-0,5 mm koper filter, 0,144 ° rotatie stappen, 3 frames gemiddeld, 360 ° rotatie). Segmentatie van de microcomputed tomography volume werd uitgevoerd in Avizo (Visualization Sciences Group). De vergelijkende tandheelkundige monster werd gescand met een isotrope voxel grootte variërend van 11,6 tot 39,1 pm bij de MPI EVA op een BIR ARCTIS 225/300 micro-computed tomografie scanner (130-180 kV, 100-150 uA, 0,25-2,0 mm messing filter, 0,096-0.144 ° rotatie stappen, 2-4 frames gemiddeld, 360 ° rotatie) of op een Skyscan 1172 micro-computed tomografie scanner (100 kV, 100 uA, 0,5 mm aluminium en 0,04 mm koper filters, 0,10-1,24 ° rotatie stappen, 360 ° rotatie, 2-4 frames gemiddeld). De microcomputed tomografie plakjes werden gefilterd met behulp van een mediaan filter, gevolgd door een gemiddelde-van-least-variantie filter (elk met een kernel grootte van drie) om de achtergrondruis te verminderen met behoud en verbetering van de randen31.

Virtuele reconstructie

Gebruik makend van Avizo, werden negen reconstructies van het Jebel Irhoud 10 gezicht gemaakt op basis van de gesegmenteerde oppervlakken van de bewaarde delen bestaande uit een linker supraorbitale torus, twee linker maxillaire fragmenten en een bijna compleet linker zygomatisch bot. Eerst gebruikten we verschillende RMH uit verschillende geografische regio’s (bijvoorbeeld Afrika, Noord-Amerika en Australië) en Irhoud 1 als referentie om de twee linker bovenkaaksbeenderen uit te lijnen. Omdat een groot deel van de tandboog van Irhoud 10 bewaard is gebleven, was het bereik van mogelijke ‘anatomisch correcte’ uitlijningen in het gehemelte beperkt (Fig. 1b). Op basis van deze maxillaire uitlijning verschilde elk van de daaropvolgende reconstructies enkele millimeters op de volgende manieren: verbreding van het gehemelte; verhoging van de aangezichtshoogte; verhoging van de orbitale hoogte; of het naar voren of achteren draaien van de zygomata in parasagittale richting. Bovendien hebben wij één reconstructie zo aangepast dat zij overeenkomt met de gezichtsverhoudingen en -oriëntatie van een ‘klassieke’ Neanderthaler (La Ferrassie 1). Daarbij werd het jukbeen parasagittaal geroteerd en posterieur verschoven (>5 mm). De wenkbrauwkam werd enkele mm postero-superior uitgelijnd, en de maxillaire botten werden enkele mm inferieur verplaatst om de gezichtshoogte te vergroten. Voor elke reconstructie werd elk bot gespiegeld langs het mid-sagittale vlak van Irhoud 1 en vervolgens werden de rechter- en linkerzijde samengevoegd tot één oppervlaktemodel. De reconstructie van de onderkaak van Irhoud 11 werd uitgevoerd door de linkerkant van de onderkaak, die het best bewaard was gebleven en minimaal vervormd was, te spiegelen aan de rechterkant, met uitzondering van de condylus, die alleen aan de rechterkant bewaard was gebleven en gespiegeld werd aan de linkerkant. De linkerkant van de onderkaak werd vertegenwoordigd door drie belangrijke fragmenten. Vóór het spiegelen werd het sediment dat de scheuren tussen de hoofdfragmenten opvulde zo goed als verwijderd, werden de fragmenten opnieuw gepast en werd de gebroken kroon van de linker hoektand op zijn wortel teruggezet. Merk op dat de positie van de condylen in de reconstructie slechts indicatief is.

Vormanalyse van het gezicht, endocast en schedelgewelf

Geometrische morfometrische methoden (GMM) werden gebruikt om verschillende aspecten van de morfologie van de Irhoud fossielen in een vergelijkende context te analyseren. Daartoe digitaliseerden wij 3D landmarks en glijdende semilandmarks32,33,34 om afzonderlijk de vorm van het gelaat, het endocraniale profiel en het uitwendige gewelf te analyseren. Op het gelaat (Fig. 3a) werden 3D-coördinaten van anatomische oriëntatiepunten, alsmede de curve en oppervlakte semilandmarks (n = 791) gedigitaliseerd met behulp van Landmark Editor35, hetzij op computertomografiescans (BIR ACTIS 225/300 en Toshiba Aquilion), hetzij op oppervlaktescans (Minolta Vivid 910 en Breuckmann optoTOP-HE) van recente moderne menselijke en fossiele crania (n = 267) volgens eerder gepubliceerde protocollen36. Waar mogelijk werden de metingen uitgevoerd op scans van het oorspronkelijke fossiel; landmarks op sommige fossiele specimens werden gemeten op scans van afgietsels van onderzoekskwaliteit. Avizo werd gebruikt om oppervlaktebestanden uit de computertomografiescans te extraheren; gegevens van oppervlaktescanners werden voorbewerkt met Geomagic Studio (Geomagic Inc.) en OptoCat (Breuckmann).

Op het endocast (Fig. 3b), landmarks en semilandmarks (n = 31) langs de interne midsagittale profiel van de hersenen werden gedigitaliseerd op computertomografie scans van de originele exemplaren (n = 86) in Avizo (Visualization Sciences Group) volgens het meetprotocol beschreven in ref. 37, en omgezet in 2D gegevens door ze te projecteren op een vlak met de kleinste kwadraten in Mathematica (Wolfram Research).

Op het buitengewelf (Extended Data Fig. 4), coördinaat metingen van 97 anatomische oriëntatiepunten en curve semilandmarks (langs de externe midsagittale profiel van glabella tot inion, de coronale en lambdoid hechtingen, en langs de bovenrand van de supraorbital torus) werden vastgelegd met behulp van een Microscribe 3DX (Immersion Corp.) draagbare digitizer op recente en fossiele hersenen (n = 296) volgens het meetprotocol beschreven in ref. 38. De punten langs de hechtingen werden later automatisch geresampled in Mathematica om ervoor te zorgen dat dezelfde semilandmark count op elk specimen.

Kroon omtrek analyse

De kroon omtrek analyse (Extended Data Fig. 3a) van Irhoud 10 en Irhoud 21 linker M1 volgt eerder beschreven protocollen39,40. Voor Irhoud 10, computertomografie beelden werden virtueel gesegmenteerd met behulp van een semi-automatische drempel-gebaseerde aanpak in Avizo tot een 3D digitaal model van de tand te reconstrueren, die vervolgens werd geïmporteerd in Rapidform XOR2 (INUS Technology, Inc.) om de cervicale vlak berekenen. De tand werd uitgelijnd met het cervicale vlak parallel aan het x-y vlak van het Cartesisch coördinatenstelsel en geroteerd om de z-as met de linguale zijde parallel aan de x-as. De kroonomtrek komt overeen met het silhouet van de georiënteerde kroon zoals gezien in occlusaal aanzicht en geprojecteerd op het cervicale vlak. Voor Irhoud 21 werd een occlusale opname van de kroon gemaakt met een Nikon D700 digitale camera en een Micro-Nikkor 60 mm lens. De tand werd zo georiënteerd dat de cervicale rand loodrecht op de optische as van de cameralens stond. Het beeld werd geïmporteerd in de Rhino 4.0 Beta CAD omgeving (Robert McNeel & Associates) en uitgelijnd op het x-y vlak van het Cartesisch coördinatenstelsel. De omtrek van de kroon werd handmatig gedigitaliseerd met behulp van de spline-functie, en vervolgens georiënteerd met de linguale zijde parallel aan de x-as. Beide krooncontouren41 werden eerst gecentreerd door superpositie van de centroïden van hun gebied volgens de M1 steekproef uit ref. 40, maar gecombineerd met 10 aanvullende laat-vroege en midden-Pleistocene Homo M1 specimens (namelijk Arago-31, AT-406, ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103, Bilzingsleben-76-530, Petralona, Steinheim, Rabat, Thomas 3). Vervolgens werden de omtrekken weergegeven door 24 pseudolandmarks, verkregen door middel van radiale vectoren op gelijke afstand van elkaar vanuit de centroïde (de eerste straal is buccaal gericht en evenwijdig met de y-as van het Cartesische coördinatenstelsel), en geschaald naar de grootte van de eenheid van de centroïde39,41. De laat-vroege en midden-Pleistocene archaïsche monsters omvatten Arago 31 (Ar 31), Atapuerca Gran Dolina 6-11, 6-69, 6-103 (ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103), Atapuerca Sima de los Huesos 406 (AT-406), Bilzingsleben-76-530 (Bil76-530), Petralona (Petr), Steinheim (Stein), Rabat (Rab), Thomas 3 (Tho 3). Het Neanderthal-monster omvat Arcy-sur-Cure 39, Cova Negra, Krapina (KDP 1, KDP 3, KDP 22, D101, D171, Max C, Max D), La Ferrassie 8, La Quina H18, Le Fate XIII, Le Moustier 1, Monsempron 1953-1, Obi Rakhmat, Petit Puymoyen, Roc de Marsal, Saint-Césaire 1. De EMH-specimens omvatten Dar es-Soltan II-NN en II-H6 (DSII-NN en DSII-H6), Qafzeh 10 en 15 (Qa 10 en Qa 15), Skhul 1 (Skh 1), Contrebandiers H7 (CT H7). Monsters van moderne mensen uit het Boven-Paleolithicum zijn Abri Pataud, Fontéchevade, Gough’s Cave (Magdalenien), Grotta del Fossellone, Kostenki 15, Lagar Velho, Laugerie-Basse, La Madeleine, Les Rois 19, Les Rois unnumbered, Mladeč (1 en 2), Peskő Barlang, St Germain (2, B6, B7), Sunghir (2, 3), Veyrier 1. De RMH monsters zijn samengesteld uit individuen van diverse geografische herkomst (n = 80).

Molaar en premolaar EDJ vormanalyse

Enamel en dentine weefsels (Extended Data Fig. 3b) van de onderste tweede molaren en tweede premolaren werden gesegmenteerd met behulp van de 3D voxel waarde histogram en de verdeling van grijstinten waarden42,43. Na de segmentatie werd de EDJ gereconstrueerd als een driehoek-gebaseerd oppervlaktemodel met behulp van Avizo (met behulp van unconstrained smoothing). Kleine EDJ defecten werden digitaal gecorrigeerd met behulp van de ‘gaten vullen’ module van Geomagic Studio. Vervolgens gebruikten we Avizo om 3D landmarks en curve-semilandmarks op deze EDJ oppervlakken te digitaliseren42,43. Voor de molaren werden anatomische landmarks geplaatst op de tip van de dentine hoorn van het protoconid, metaconid, entoconid en hypoconid. Voor de premolaren werden anatomische oriëntatiepunten geplaatst op de dentinehoorns van het protoconide en het metaconide. Bovendien plaatsten we een reeks landmarks langs de marginale richel die de dentinehoorns verbindt, beginnend bij de top van het protoconid en in linguale richting; de punten langs deze richelcurve werden later opnieuw bemonsterd tot hetzelfde aantal punten op elk specimen met behulp van Mathematica. Op dezelfde manier hebben we een curve langs de cemento-enamel overgang gedigitaliseerd en geresampled als een gesloten curve die begint en eindigt onder de protoconid hoorn en de mesiobuccale hoek van de cervix. De geresamplede punten langs de twee ribbelcurven werden vervolgens behandeld als glijdende curve semilandmarks en geanalyseerd met GMM samen met de vier anatomische landmarks. H. erectus specimens omvatten KNM-ER 992 tweede onderkies en tweede onderpremolaar (M2 en P4), S1b (M2 en P4), S5, S6a. We hebben ook het H. habilis44 specimen KNM-ER-1802 opgenomen om de polariteit van de kenmerken vast te stellen. De Archaïsche Midden-Pleistocene monsters omvatten Mauer (M2 en P4), Balanica BH-1 (Bal) en KNM-BK 67. De Neanderthaler-monsters omvatten Abri Suard S36, Combe Grenal (29, IV, VIII), El Sidron (303, 540, 755, 763a), Krapina (53, 54, 55, 57, 59, D1, D6, D9, D35, D50, D80, D86, D105, D107), La Quina H9, Le Moustier 1 (M2 en P4), Le Regourdou 1 (M2 en P4), Scladina I-4A (M2 en P4), Vindija 11-39. De EMH-monsters omvatten Dar es-Soltan II H4 (DS II-H4), El Harhoura (El H; M2 en P4), Irhoud 11 (Ir 11; M2 en P4), Irhoud 3 (Ir 3; M2 en P4), Qafzeh 9 (M2 en P4), Qafzeh 10, Qafzeh 11 (M2 en P4), Qafzeh 15, Contrebandiers 1 (CT; M2 en P4). De RMH monsters zijn samengesteld uit individuen van diverse geografische herkomst (M2 monster, n = 8; P4 monster, n = 8).

Tandwortelvorm analyse

Analyse wordt getoond in Extended Data Fig. 3. Tandweefsels (glazuur, dentine en pulpa) van de anterieure dentitie werden eerst semiautomatisch gesegmenteerd met behulp van een region growing tool, en waar mogelijk met behulp van het watershed principe45; deze segmentatie werd handmatig bewerkt om te corrigeren voor scheuren. Elke tand werd vervolgens virtueel verdeeld in kroon en wortel door het snijden van de 3D-modellen op het cervicale vlak gedefinieerd door een kleinste-kwadraat-fit vlak tussen de oriëntatiepunten op de punten van de grootste kromming op de labiale en linguale zijden van het cement-glazuur verbinding. Volgens het protocol beschreven in ref. 46, analyseerden we de vorm van de tandwortel: met Avizo werd een landmark gedigitaliseerd op de wortel-apex en een reeks 3D landmark-coördinaten werd geregistreerd langs de cement-glazuur overgang. Met behulp van Mathematica werd deze curve vervolgens geresampled tot 50 equidistante curve-semilandmarks. De vorm van het worteloppervlak, begrensd door de cervicale semilandmarks en de apicale landmark, werd gekwantificeerd met behulp van 499 oppervlakte-semilandmarks46: een netwerk van 499 landmarks werd handmatig gedigitaliseerd op een sjabloon specimen, vervolgens afgebogen naar elk specimen met behulp van een dunne-plaat spline interpolatie en gelift op de gesegmenteerde wortel oppervlak door projecteren naar dichtstbijzijnde oppervlak hoekpunt. Deze landmarks en semilandmarks werden vervolgens geanalyseerd met behulp van GMM. H. erectus wordt vertegenwoordigd door KNM-WT 15000 (WT 15000). De Neanderthal monsters omvatten Krapina (Krp53, Krp 54, Krp 55, Krp 58, Krp 59), Saint-Césaire 1 (SC), Abri Bourgeois-Delaunay 1 (BD1), Kebara 2 en 28 (Keb 2, KMH 28). De EMH-monsters omvatten Contrebandiers 1 (Tem), Qafzeh 8 en 9 (Qa 8, Qa 9) en Tabun C2 (Tab C2). Moderne monsters uit het Boven-Paleolithicum en het Mesolithicum omvatten individuen uit Oberkassel (Ob), Nahal-Oren (NO 8, NO 14), Hayonim (Ha 8, Ha 19, Ha 20), Kebara (Keb A5) en Combe-Capelle (CC). De RMH-monsters omvatten individuen van diverse geografische herkomst (n = 47).

Statistische analyse

3D landmark- en semilandmarkgegevens werden geanalyseerd met GMM-functies in Mathematica34,47. Curven en oppervlakken werden gekwantificeerd met behulp van glijdende semilandmarks op basis van het minimaliseren van de thin-plate spline buigenergie32 tussen elk specimen en de steekproef gemiddelde vorm33,34. Ontbrekende oriëntatiepunten of semilandmarks werden geschat met behulp van een dunne-plaat spline interpolatie op basis van de gemiddelde vorm van het monster tijdens het glijden48. Na het schuiven werden alle landmerken en semilandmerken omgezet in vormvariabelen met behulp van gegeneraliseerde kleinste kwadraten Procrustes superimpositie49; deze gegevens werden vervolgens geanalyseerd met PCA, en tussen groep PCA50. Voor de analyse van de omtreklijnen van de M1-kronen werden de vormvariabelen van de omtreklijnen geprojecteerd in de vormruimte die werd verkregen uit een PCA van de vergelijkende M1-steekproef. De gegevens werden verwerkt en geanalyseerd met behulp van softwareroutines geschreven in R51.

Mandibulaire metrische gegevens

Mandibulaire metrische en niet-metrische gegevens

Mandibulaire metrische en niet-metrische gegevens (Uitgebreide Gegevens Fig. 3 en Uitgebreide Gegevens Tabellen 3, 4, 5) werden verzameld uit afgietsels of originelen met enkele uitzonderingen uit de literatuur. De laatste omvatten: Mumba XII (ref. 99), Eyasi100, Kapthurin101, Olduvai102, Sima de los Huesos103 en enkele Sangiran metrische gegevens104. Wortelmetrische gegevens werden genomen op basis van 3D-modellen gegenereerd uit microcomputed tomografische gegevens105. Kroonmetingen werden verricht met behulp van Mitituyo digitale schuifmaten. Niet-metrische karakteristieken werden gescoord met behulp van het Arizona State University Dental Anthropology System106 waar van toepassing (voor het ondergebit: P4 linguale hoektanden, hoektand 6, hoektand 7, M-groef patroon, protostylide; voor het bovengebit: schoppen, tuberculum dentale, hoektand distale accessoire kam, hoektand 5, Carabelli’s trait, parastyle, metacone en hypocone reductie), en ref. 107 voor alle andere. De RMH steekproef omvat individuen uit zuid, west en oost Afrika, west en centraal Europa, noordoost Azië, west Azië, India, Australië, Nieuw Guinea en Andaman eilanden. Voor de wortelmetrieken (Extended Data Fig. 3) is de samenstelling van de steekproef te vinden in tabel 1 van ref. 105. In de Extended Data tabellen 3-5 omvat H. erectus individuen uit Zhoukoudian, Sangiran, West Turkana, East Rudolf, Olduvai en Dmanisi. Midden-Pleistoceen Afrikaanse archaïsche vondsten (MPAf) omvatten individuen uit Thomas Quarries, Salé, Rabat, Hoedijiespunt, Cave of Hearths, Olduvai, Kapthurin, Eyasi, Broken Hill en Sidi Abderrahmane. Midden-Pleistoceen Europese archaïden (MPE) omvatten individuen uit Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Fontana Ranuccio. Neanderthalermonsters omvatten individuen uit Amud, Arcy sur Cure, Chateauneuf, Combe Grenal, Cova Negra, Ehringdorf, Feldhofer, Grotta Guattari, Grotta Taddeo, Hortus, Kalamakia, Krapina, Kebara, Kulna, La Quina, La Fate, La Ferrassie, Le Moustier, Marillac, Melpignano, Mongaudier, Monsempron, Monte Fenera, Malarnaud, Montmaurin, Obi-Rakhmat, Ochoz, Pech-de-l’Azé, Petit Puymoyen, Pontnewydd, Rozhok, Regourdou, Roc-de-Marsal, Saccopastore, Saint-Césaire, Spy, Subalyuk, Taubach, Tabun en Vindija. EMH-monsters omvatten individuen uit Die Kelders, Equus Cave, Klasies River Mouth, Sea Harvest, Mumba, Haua Fteah, Dar es-Soltan, Contrebandiers, El Harhoura, Qafzeh en Skhul.

Beschikbare gegevens