Loofsteel

Het sporangium

De sporenkapsels, of sporenproducerende structuren, bij varens variëren van bolvormige sessiele (niet gesteelde) orgaantjes met een diameter van meer dan 1 mm tot microscopisch kleine gesteelde structuren, waarvan de capsules slechts 0,3 mm (0,01 inch) in diameter zijn. De eerstgenoemde staan bekend als eusporangia en ontstaan uit verscheidene cellen, de laatstgenoemde als leptosporangia en ontstaan uit één enkele cel. Eusporangia komen voor in de klassen Psilotopsida en Marattiopsida, en leptosporangia in de meerderheid van de soorten in de klasse Polypodiopsida. Er zijn echter vele vormen die tussen beide soorten sporangia in liggen, en deze zijn bekend bij verschillende primitieve soorten van de Polypodiopsida, zoals leden van de familie Osmundaceae.

De capsulewand bij eusporangia neigt ertoe betrekkelijk massief te zijn, bestaande uit twee lagen of meer. Bij leptosporangia daarentegen is de wand dun en bestaat hij, althans bij volgroeidheid, uit één laag cellen. Het openen van het kapsel in eusporangia, zoals die van het geslacht Botrychium, wordt bereikt door scheiding langs een goed gedifferentieerde lijn van dehiscentie (opening); maar in de meeste typische leptosporangia, met uitzondering van een paar stomiale (“mond”) cellen die scheiden langs een kant, het proces van dehiscentie scheurt de cellen min of meer onregelmatig uit elkaar.

Het proces van dehiscentie bij eusporangia is het resultaat van een algemene spanning op de drogende wanden, waarvan de cellen verschillend verdikt zijn. Er is geen mechanisme om de sporen af te werpen, en ze worden eenvoudig door de wind meegevoerd. Daarentegen vertonen leptosporangia min of meer gespecialiseerde bogen, of annuli, meestal bestaande uit een enkele rij differentieel verdikte cellen. Blijkbaar komt de mechanische kracht voor het openen en voor het werpen van de sporen uitsluitend van deze ringvormige cellen; alle andere capsulecellen zijn dunwandig en ongewijzigd. De door het drogen van de ringvormige cellen veroorzaakte spanningen leiden tot het inzakken van de buitenste zijden van de cellen, waardoor de annulus recht wordt en de zachte laterale cellen van het kapsel uit elkaar worden gerukt. Naarmate de ringvormige cellen verder worden vervormd door de cohesiekrachten van de steeds meer gespannen watermoleculen binnenin, gaat het sporenomhulsel volledig open. Tenslotte wordt de cohesieve capaciteit van de watermoleculen overschreden, de waterfilm tussen de buitenwanden van de ringvormige cellen breekt, en de hele annulus klapt terug naar zijn oorspronkelijke positie, waarbij de sporen in de lucht worden gegooid.

De meeste primitieve sporangiale types zijn stengelloos, of sessiel. Als er al een steeltje aanwezig is, is het niet meer dan een iets verhoogd meercellig gebied aan de basis van het sporangiale kapsel. In typische leptosporangia echter zijn er gewoonlijk goed ontwikkelde stengels, en deze zijn vaak extreem lang en smal (b.v. zoals bij Davallia en Loxoscaphe), opgebouwd uit slechts één of twee rijen cellen en vaak 1,7 tot 2 mm lang.

De trend in de sporangiale evolutie is duidelijk van solitaire grote capsules naar steeds uitgebreidere groeperingen van kleinere sporangia. Deze veranderingen gaan gepaard met het verschijnen van verfijningen zoals parafysen en indusia. Parafysen zijn steriele structuren die tussen of op de sporangia groeien. Indusia zijn papierachtige tentachtige structuren die de sori (clusters van sporangia) bedekken.