Heterosporie

Heterosporie heeft zich ontwikkeld als gevolg van natuurlijke selectiedruk die een toename van de propagulegrootte stimuleert. Heterospore wordt verondersteld te zijn geëvolueerd uit homosporige (even grote sporen) planten. Heterosporeuze planten, vergelijkbaar met anisosporeuze planten, produceren twee sporen van verschillende grootte in afzonderlijke sporangia die zich ontwikkelen tot afzonderlijke mannelijke en vrouwelijke gametofyten. Men stelt dat het ontstaan van heterosporeuze planten begon met de scheiding van sporangia, die de ontwikkeling van twee verschillende soorten sporen mogelijk maakte; talrijke kleine sporen die gemakkelijk verspreid worden, en minder, grotere sporen die voldoende hulpbronnen bevatten om de zich ontwikkelende zaailing te ondersteunen. In het Devoon waren er veel soorten die gebruik maakten van verticale groei om meer zonlicht op te vangen. Aangenomen wordt dat heterospore en afzonderlijke sporangia zich hebben ontwikkeld als reactie op de concurrentie om licht. Verstorende selectie binnen soorten leidde tot het ontstaan van twee afzonderlijke geslachten van de geslachtscellen of zelfs van de hele plant. Dit kan eerst geleid hebben tot een toename van de sporengrootte en er uiteindelijk toe geleid hebben dat de soort zowel grotere megasporiën als kleinere microsporen produceert.

Heterospore is voordelig in die zin dat het hebben van twee verschillende soorten sporen de kans vergroot dat planten met succes nakomelingen zullen produceren. Heterosporeuze sporen kunnen onafhankelijk reageren op selectie door ecologische omstandigheden om de mannelijke en vrouwelijke voortplantingsfunctie te versterken. Heterospore is vele malen uit homospore geëvolueerd, maar de soorten waarin het voor het eerst voorkwam zijn nu uitgestorven. Aangenomen wordt dat heterosporie is ontstaan in het Devoon, vooral op natte/vochtige plaatsen, op basis van fossiele gegevens. Men denkt dat heterospore niet alleen een gevolg was van concurrentie om licht, maar ook succesvoller was in nattere gebieden omdat de megaspore zich in een aquatisch milieu gemakkelijker kon verplaatsen, terwijl microsporen zich gemakkelijker door de wind konden verspreiden. Sporen van verschillende grootte zijn waargenomen bij veel gefossiliseerde plantensoorten. Van de soort Lepidophloios, ook bekend als de schubboom, is bijvoorbeeld in fossielen aangetoond dat zij heterosporeus waren; de schubboom had afzonderlijke kegels met ofwel mannelijke ofwel vrouwelijke sporen op dezelfde plant. Moderne heterosporeuze planten, zoals veel varens, vertonen endospore, waarbij een megagametofyt bevrucht wordt door een microgametofyt, terwijl deze zich nog in de sporenwand bevindt en voedingsstoffen uit het binnenste van de spore verkrijgt. Zowel heterospory als endospory lijken een van de vele voorlopers te zijn van zaadplanten en de eierstok. Heterospore-planten die zaden voortbrengen zijn de meest succesvolle en wijdverspreide afstammelingen. Zaadplanten vormen de grootste subsectie van de heterosporische planten.