Habenula

De habenula werd traditioneel verdeeld in een lateraal (limbisch) en mediaal (motorisch) deel. Gedetailleerd onderzoek van het gebied bij de kat suggereerde echter dat het laterale deel verder moet worden onderverdeeld in tien afzonderlijke subnuclei en het mediale in vijf afzonderlijke subnuclei.

AsymmetrieEdit

Verschillende soorten vertonen een links-rechts asymmetrische differentiatie van habenulaire neuronen. Bij veel vissen en amfibieën is de habenula aan één kant aanzienlijk groter en beter georganiseerd in afzonderlijke kernen in het dorsale diencephalon dan zijn kleinere paar. De mate van differentiatie aan één kant (of de linker- of de rechterzijde meer ontwikkeld is) varieert van soort tot soort. Bij vogels en zoogdieren zijn beide habenulae echter meer symmetrisch (hoewel niet volledig) en bestaan zij uit een mediale en een laterale nucleus aan elke zijde, die bij vissen en amfibieën equivalent zijn met respectievelijk de dorsale habenula en de ventrale habenula.

Laterale habenulaEdit

De primaire ingangsgebieden voor de laterale habenula (LHb) zijn het laterale preoptische gebied (dat input brengt van de hippocampus en het laterale septum), het ventrale pallidum (met input van de nucleus accumbens en de mediodorsale nucleus van de thalamus), de laterale hypothalamus, de mediale habenula, en het interne segment van de globus pallidus (met input van andere basale ganglia structuren).

Neuronen in de laterale habenula zijn “beloningsnegatief”, omdat ze worden geactiveerd door stimuli geassocieerd met onaangename gebeurtenissen, de afwezigheid van de beloning of de aanwezigheid van straf, vooral wanneer deze onvoorspelbaar is. Beloningsinformatie voor de laterale habenula is afkomstig van het interne deel van de globus pallidus.

De uitgangen van de laterale habenula zijn gericht op dopaminerge gebieden (substantia nigra pars compacta en het ventrale tegmentale gebied), serotonerge gebieden (mediane raphe en dorsale raphe kernen), en een cholinerge regio (de laterodorsale tegmentale nucleus). Deze output remt dopamineneuronen in de substantia nigra pars compacta en de ventrale tegmentale zone, waarbij activering in de laterale habenula gepaard gaat met deactivering in deze gebieden, en omgekeerd, deactivering in de laterale habenula met activering ervan. De laterale habenula functioneert om de actie van de laterodorsale tegmentale kern tegen te gaan bij de verwerving van vermijdingsreacties, maar niet bij de latere verwerking van vermijding als herinnering, motivatie of de uitvoering ervan. Nieuw onderzoek suggereert dat de laterale habenula een cruciale rol kan spelen bij het nemen van beslissingen.

Mediale habenulaEdit

Input naar de mediale habenula (MHb) komt uit een verscheidenheid van regio’s en draagt een aantal verschillende chemicaliën. Input regio’s omvatten septale kernen (de nucleus fimbrialis septi en de nucleus triangularis septi), dopaminerge inputs van de interfasciculaire kern van het ventrale tegmentale gebied, noradrenerge inputs van de locus ceruleus, en GABA-erge inputs van de diagonale band van Broca. De mediale habenula stuurt outputs van glutamaat, substance P en acetylcholine naar de periaqueductale grijze via de interpedunculaire kern, alsmede naar de pijnappelklier.

Olfactorische codering in de habenulaEdit

In lagere gewervelde dieren (lampreys en teleost vissen), mitrale cel (belangrijkste olfactorische neuronen) axonen projecteren uitsluitend naar de rechter hemisfeer van de habenula in een asymmetrische manier. Er is gerapporteerd dat de dorsale habenulae (DHb) functioneel asymmetrisch zijn met overwegend geurreacties in de rechter hemisfeer. Het werd ook aangetoond dat DHb neuronen spontaan actief zijn, zelfs in de afwezigheid van olfactorische stimulatie. Deze spontaan actieve DHb neuronen zijn georganiseerd in functionele clusters waarvan werd voorgesteld om olfactorische reacties te regelen. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)