Gnathostomata

Gnathostomata /ˌnæθoʊˈstɒmətə/ zijn de gewervelde dieren met kaken. De term is afgeleid van het Griekse: γνάθος (gnathos) “kaak” + στόμα (stoma) “mond”. De diversiteit van de gnathostome omvat ruwweg 60.000 soorten, wat neerkomt op 99% van alle levende gewervelde dieren. Naast tegenover elkaar staande kaken hebben levende gnathostomeën tanden, gepaarde aanhangsels en een horizontaal halfcirkelvormig kanaal van het binnenoor, samen met fysiologische en cellulaire anatomische kenmerken zoals de myelinescheden van neuronen. Een ander kenmerk is een adaptief immuunsysteem dat gebruik maakt van V(D)J-recombinatie om antigeenherkenningsplaatsen te creëren, in plaats van genetische recombinatie in het variabele lymfocytenreceptorgen.

Gewervelde dieren met kaken Temporele reikwijdte: Midden Ordovicium – heden, 462-0 Ma
Voorbeeld van gewervelde dieren met kaken: een Siberische tijger (Tetrapoda), een Australische longvis (Osteichthyes), een Tijgerhaai (Chondrichthyes) en een Dunkleosteus (Placodermi).
Wetenschappelijke classificatie
Koninkrijk:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clade:	Olfactoren
Subphylum:	Vertebrata
Infraphylum:	Gnathostomata
Subgroepen
†Placodermi (gepantserde vissen) Eugnathostomata †Acanthodii (stekelhaaien) Chondrichthyes (kraakbeenvissen via Acanthodii) Osteichthyes (beenvissen, voorouders van de tetrapoden)

Thans wordt aangenomen dat de Gnathostomata zijn geëvolueerd uit voorouders die reeds een paar borstvinnen en buikvinnen bezaten. Tot voor kort werd aangenomen dat deze voorouders, die bekend staan als anti-archa, geen borst- of buikvinnen hadden. Bovendien werd bij sommige placodermen een derde paar gepaarde aanhangsels aangetoond, dat bij de mannetjes was gewijzigd in claspers en bij de wijfjes in basale platen – een patroon dat bij geen enkele andere gewervelde groep wordt gezien.

De Osteostraci worden algemeen beschouwd als het zustertaxon van de Gnathostomata.

Aangenomen wordt dat de kaken zijn geëvolueerd uit voorste kieuwsteunbogen die een nieuwe rol hadden gekregen en waren aangepast om water over de kieuwen te pompen door de mond doeltreffender te openen en te sluiten – het buccale pompmechanisme. De bek kon dan groter en breder worden, waardoor het mogelijk werd grotere prooien te vangen. Dit sluit- en openingsmechanisme zou mettertijd sterker en steviger worden, en worden omgevormd tot echte kaken.

Nieuw onderzoek suggereert dat een tak van Placoderms hoogstwaarschijnlijk de voorouder was van de huidige gnathostomes. Een 419 miljoen jaar oud fossiel van een Placoderm met de naam Entelognathus had een benig skelet en anatomische details die in verband worden gebracht met kraakbeenvissen en beenvissen, waarmee wordt aangetoond dat de afwezigheid van een benig skelet bij Chondrichthyes een afgeleide eigenschap is. De fossiele vondsten van primitieve beenvissen zoals Guiyu oneiros en Psarolepis, die gelijktijdig met Entelognathus leefden en bekkengordels hadden die meer leken op die van placoderms dan op die van andere beenvissen, tonen aan dat deze vis eerder een verwant dan een directe voorouder was van de huidige gnathostomes. Dit wijst er ook op dat de stekelhaaien en de Chondrichthyes één enkele zustergroep van de beenvissen vormen. Fossiele vondsten van jonge placodermen, die echte tanden hadden die groeiden op het oppervlak van het kaakbeen en geen wortels hadden, waardoor ze onmogelijk te vervangen of te hergroeien waren als ze afbraken of versleten naarmate ze ouder werden, bewijzen dat de gemeenschappelijke voorouder van alle gnathostomes tanden had en plaatsen de oorsprong van tanden samen met, of kort na, de evolutie van kaken.

Microfossielen uit het Laat-Ordovicium van wat geïdentificeerd is als schubben van ofwel acanthodia ofwel “haaiachtige vissen”, markeren wellicht de eerste verschijning van Gnathostomata in het fossielenbestand. Onmiskenbaar ondubbelzinnige gnathostome fossielen, meestal van primitieve acanthodians, beginnen te verschijnen in het vroege Siluur, en worden overvloedig in het begin van het Devoon.