Galliformes (Kippenachtigen)

Familie: Moundbuilders
Familie: Boerenzwaluwen, Guans en Chachalacas
Familie: Guineafowl
Familie: Hoenders en Fazanten
Familie: New World Quails

(Kip-achtige vogels)

Klasse Aves

Order Galliformes

Aantal families 5

Aantal geslachten, soorten 77 geslachten; 281 soorten

Evolutie en systematiek

Weinig vogels hebben zo’n lange band met de mens als de Galliformes, maar hun eigen geschiedenis is nog ouder. Fossielen tonen aan dat hun voorgangers teruggaan tot het Eoceen (50 tot 60 miljoen jaar geleden), toen de noordelijke breedtegraden tropisch waren. De vroegst bekende voorouder van de krokodilachtigen werd in de Verenigde Staten in Wyoming gevonden, hoewel de megapoden waarschijnlijk primitiever zijn. Alle Galliformes zijn van een gelijkaardig, standaard ontwerp, geperfectioneerd voor een aardse levensstijl die door miljoenen jaren evolutie weinig is gewijzigd.

Er zijn twee stammen: de Craci (de megapoden, chachalacas, guans, en curassows) en de Phasiani (de kalkoenen, korhoenders, kwartels uit de Nieuwe Wereld, fazanten, patrijzen, en parelhoenders). Zij staan evolutionair gezien ver uit elkaar en er zijn geen voorbeelden bekend van een kruising van een vogel van de ene stam met een vogel van de andere. Zij onderscheiden zich door de hallux, de achterteen, die bij de Craci op één lijn staat met de andere tenen, maar bij de Phasiani boven de andere uitsteekt.

De Phasianidae is numeriek dominant, met 155 soorten. Werkzaamheden aan het mitochondriaal DNA van vogels aan het eind van de twintigste eeuw hebben ertoe geleid dat de kwartels van de Nieuwe Wereld (Odontophoridae) zijn afgesplitst van de fazanten (Phasianidae). Ontdekkingen blijven onze inzichten veranderen. Zo is de Udzungwa woudpatrijs (Xenoperdix udzungwensis), die in 1991 in zuidelijk Tanzania werd ontdekt, nauwer verwant aan de Aziatische heuvelpatrijs (Arborophila torqueola).

Fysieke kenmerken

Een aantal gemeenschappelijke kenmerken van de hoenderachtigen is terug te vinden bij de gedomesticeerde kip, die is afgeleid van de rode oerwoudhoen (Gallus gallus) uit Zuidoost-Azië. De meeste hoenderachtigen zijn middelgroot tot groot, met een gedrongen lichaam, een kleine kop en korte vleugels. De kwartels uit de Oude Wereld zijn het kleinst; het kleinst is de Aziatische blauwe kwartel (Coturnix chinensis) met een lengte van slechts 5-6 inch (12-15 cm) en een gewicht van minder dan 1 oz (20 g). Daarentegen weegt de wilde kalkoen (Meleagris gallopavo) 8-10 kg; alleen de tamme vormen die voor de tafel bestemd zijn, kunnen 20 kg wegen; terwijl een grote, mannelijke groene pauw (Pavo muticus) tot 250 cm lang wordt, hoewel zijn immense staart meer dan de helft van dit gewicht uitmaakt. Met name fazanten vertonen een aanzienlijk verschil in grootte tussen mannetjes en vrouwtjes, waarbij de staart vaak een derde van het totaal voor zijn rekening neemt.

In veel gevallen zijn mannetjes en vrouwtjes gevlekt bruin of zwart, aangepast aan camouflage in het bos of struikgewas. Bij enkele soorten zijn de mannetjes echter kleurrijk, met iriserende kleuren die hen lange tijd aantrekkelijk hebben gemaakt voor de mens. Het mannetje van de Indische pauw (Pavo cristatus), de “pauw” uit de kunst en de film, waarvan de uitwaaierende staart honderden “ogen” op de uiteinden heeft, is misschien wel de bekendste.

Voedingsecologie en dieet

Galliformesvogels zijn terrestrisch, en brengen hun dag door met het zoeken naar voedsel in graslanden of de onderlaag van de bossen. Vogels hebben een korte, vaak omlaag gebogen snavel, die gebruikt wordt om plantenmateriaal van de grond of uit korte vegetatie te pikken, hoewel verscheidene soorten in noordelijke breedtegraden, zoals het auerhoen (Tetrao urogallus), afhankelijk zijn van de stijve naalden van naaldbomen (Pinus) om hen door de lange winter te loodsen wanneer de grond met sneeuw bedekt is. Zij hebben ook grote, sterke voeten, een cruciale eigenschap die hen in staat stelt zaden en wortels bloot te leggen die voor de meeste andere dieren onbereikbaar zijn (de naam “megapode” is afgeleid van de Griekse woorden voor “grote voet”). Deze voeten zijn in staat om zware takken of stenen te verplaatsen; de oranjevoetscharrelaar (Megapodius

reinwardt) kan een steen tot acht keer zijn eigen gewicht verplaatsen. Hun zware bouw wijst op een dieet dat gebaseerd is op volumineus, plantaardig materiaal, hoewel de kuikens van veel soorten de eerste weken afhankelijk zijn van insecten en larven.

Galongachtige vogels hebben een ruime, flexibele krop, die kan worden uitgestrekt om voedsel op te slaan voordat ze het beginnen te verteren. Ze hebben ook een zeer sterke spiermaag, die wordt gebruikt om de harde buitenkant van zaden en noten, en de taaie vezels in groene vegetatie te vermalen. Om de spijsvertering te bevorderen, slikken vogels regelmatig kleine steentjes in. Zelfs de meest geheimzinnige Galliformes bezoeken ’s morgens vroeg wegen en paden op zoek naar grit voor ze gaan eten. Sommige soorten bezoeken slechts af en toe water, zelfs in droge perioden, maar enkele bezoeken zoutpannen, waar ze kleiachtige grond opnemen om hun dieet met mineralen aan te vullen.

Reproductieve biologie

Galliformesoorten vertonen een grote verscheidenheid aan voortplantingsstrategieën. In het algemeen zijn de soorten met de minste sexuele dimorfie in grootte en kleur monogaam, terwijl de soorten waarbij het mannetje een fleuriger verenkleed heeft polygyn zijn. Bij veel korhoendersoorten vertonen de mannetjes zich op gemeenschappelijke leks, waarbij zij proberen het dominante mannetje te zijn om een harem van vrouwtjes aan te trekken.

Mannetjes van de Galliformes hebben een scala van versieringen om vrouwtjes aan te trekken: felle kleuren, kuiven, ongewoon gevormde staartveren, of markeringen. Sommige hebben extra modificaties, zoals lange, hangende halskwabben, keelhuidjes, kammen, of “wenkbrauwen.” De meeste soorten hebben een van deze “insignes,” of witte vlekken op de vleugels of de staart, hoewel de curassows de meest geëvolueerde familie zijn, met kleurrijke knoppen, of ramphothecae, op hun snavel, die groter worden naarmate de vogel ouder wordt.

In tegenstelling tot veel niet-passeriforme vogels, speelt de roep een belangrijke rol bij de vertoning en het territoriaal bezit, en ook gewoon om in contact te blijven met een partner. Dit is niet verwonderlijk, want veel soorten zijn solitair, leven diep in struikgewas of bos, en zijn crepusculair, het meest actief bij zonsopgang en zonsondergang. In tropische streken trekken de klaaglijke roep van de tinamous en guans door het woud bij het invallende daglicht, bij sommige soorten tot wel 6,4 km. Dit is mogelijk omdat een modificatie in de lengte van de luchtpijp en een lus tussen de huid en de borstspieren sommige kraaiachtigen in staat stelt roepen te produceren op een lagere toonhoogte en een hoger volume dan de meeste andere soorten, hoewel zwanen (Cygnus) en kraanvogels (Grus) een soortgelijke modificatie hebben.

De broedstrategie van de megapoden, die geen gebruik maken van lichaamswarmte om hun eieren uit te broeden, is uniek in de vogelwereld, hoewel zij geen verband aantoont met reptielen, zoals sommigen hebben gesuggereerd. Het mannetje bouwt een enorme berg zand of plantaardig materiaal of bouwt een hol, nodigt een vrouwtje uit om haar eieren te leggen en zorgt dan voor het nest, waarbij hij de temperatuur regelt gedurende vele weken tot de jongen uit het ei komen. Sommige mannelijke megapoden zijn zelfs 11 maanden per jaar aan hun nestheuvel verbonden. Bij monogame soorten helpen beide vogels echter bij het grootbrengen van de jongen, waarbij de paarband in stand wordt gehouden door wederzijds poetsen of activiteiten als vleugeltrommelen.

Bij de meeste soorten zijn de jongen vroegrijp, ze kunnen al een paar uur na het uitkomen semi-zelfstandig eten. Over het algemeen zijn de eerste donsveertjes ingetogen van kleur om het risico te verkleinen dat een roofdier ze ziet.

Distributie en habitat

Galinachtigen komen voor in een grote verscheidenheid van habitats, in halfwoestijnen, steppen, savannes, bossen, bergen en landbouwgronden. De craciden zijn de meest boombewonende familie, waarbij de meeste soorten ten minste een deel van de tijd in het bladerdak doorbrengen, maar zelfs sommige chachalacas voeden zich in meer open habitats. Leden van andere families zijn meer gespecialiseerd; bijvoorbeeld, het Britse ras van het korhoen (Lagopus lagopus scoticus) leeft alleen op hooggelegen Calluna heidevelden, verstoken van enige bomen, terwijl de andere 18 rassen leven rond dwergbomen!

De Galliformes komen voor op elk continent behalve Antarctica, met enkele families die op slechts één continent voorkomen: Pegapoden in Australazië, Kraakbeenderen in Midden- en Zuid-Amerika, Kalkoenen in Noord-Amerika, Kwartels uit de Nieuwe Wereld in Noord- en Zuid-Amerika, en Parelhoenders in Afrika ten zuiden van de Sahara. Slechts twee families zijn verspreid over meer dan één continent – het korhoen in Noord-Amerika en Eurazië, en de fazant en de patrijs in Afrika, Eurazië, en Australazië. Er is betrekkelijk weinig geografische overlapping tussen de families, wat misschien niet verwonderlijk is gezien hun sedentaire aard; de meeste vogels verplaatsen zich slechts enkele kilometers van de plaats waar zij zijn uitgebroed.

Gedrag

Het sociale gedrag van de Galliformes is complex, en de meer algemene soorten zijn het onderwerp geweest van vele studies door ornithologische en jachtbelangen. Vele soorten zijn solitair of brengen het jaar door in paren; de mannetjes zijn sterk territoriaal en vallen indringers aan met opgeheven hals en opengespreide vleugels. Bij sommige korhoendersoorten heeft dit zich ontwikkeld tot een paringsdemonstratie, waarbij de mannetjes hun verdedigingsdrang tonen aan vrouwtjes die zich in de buurt verzamelen, een gedrag dat bekend staat als “lekking”. Buiten het broedseizoen voeden sommige soorten, zoals chachalacas, penseelzwijnen en fazanten, zich gemeenschappelijk waar er een goede voorraad is. Sommigen slapen ook gemeenschappelijk, vliegend naar de boomkruinen waar ze veiliger zijn voor roofzuchtige grondzoogdieren.

Veel Galliformes hebben een cryptisch verenkleed. Vogels zitten dicht opeen in dichte begroeiing, in de hoop niet te worden opgemerkt, en pas als de dreiging bijna op een vogel afkomt, zal hij in beweging komen. Enkele soorten, zoals de Nicobar schrobhoen (Megapodius nicobariensis), ontkomen aan predatie door snel weg te rennen, maar de meeste soorten schieten met een vleugelslag de lucht in. Dit is mogelijk omdat Galliformes sterke borstspieren en sterke poten hebben, waardoor ze bijna verticaal kunnen opstijgen. In de vlucht zijn vele soorten kogelrond, vooral de patrijzen, waarvan de vleugels snel slaan, hoewel slechts over korte afstanden. Vogels vliegen dicht bij de grond, hoewel dit zijn eigen problemen met zich meebrengt. Veel auerhoenders en korhoenders (Tetrao tetrix) worden gedood tegen hoge afrasteringen van herten rond Europese bosaanplantingen.

De meeste hoenderachtigen baden, waarbij ze vaak herhaaldelijk dezelfde plaatsen bezoeken, in een ondiepe kuil hurken en met hun vleugels slaan om zand of stof over hun verenkleed te sprenkelen om het verenkleed te onderhouden en parasieten te verwijderen. Bij tropische soorten vinden baden en poetsen gewoonlijk plaats in het midden van de dag, wanneer de vogels rusten, terwijl de vogels actiever zijn, en zich laten zien en voeden, tijdens de drie uren rond zonsopgang en zonsondergang.

De meeste soorten zijn sedentair, maar enkele zijn hoogtetrekkers, die buiten het broedseizoen langs de berghellingen trekken; vier kwartels uit de Oude Wereld (Coturnix) zijn echte lange-afstandstrekkers, die van broedgebieden in Eurazië naar Afrika ten zuiden van de Sahara reizen.

Beschermingsstatus

Van de 281 soorten zijn er 104 bedreigd of bijna bedreigd, ver boven het gemiddelde van 10% voor alle vogelsoorten. De fazanten en patrijzen worden het meest bedreigd, met 71 soorten die door de IUCN zijn aangemerkt als ernstig bedreigd, bedreigd, kwetsbaar of bijna bedreigd; één, mogelijk twee, fazantensoorten zijn uitgestorven sinds 1600.

Gaten in onze kennis belemmeren de ontwikkeling van instandhoudingsmaatregelen voor veel van de soorten in de meest afgelegen habitats. Er zijn vele soorten, zoals de Bruijn’s penseelzwaluw (Aepypodius bruijnii), waarvoor verder onderzoek van cruciaal belang is voor hun instandhouding.

De jacht op volwassen vogels of het rapen van eieren voor voedsel blijft een probleem voor verschillende van deze “jachtvogels”. Historisch gezien vormden krabbetjes een belangrijke duurzame bron van eiwitten

voor de inheemse Amerindianen, maar de snelle kolonisatie door de mens sinds 1492 heeft geleid tot overexploitatie van de vogels, alsmede tot de vernietiging van hun leefgebied in het tropisch regenwoud. Sommige soorten staan nu op het punt van uitsterven: de Alagoas-curassow (Mitu mitu) is slechts sinds de jaren 1980 in gevangenschap bekend, de gehoornde guan (Oreophasis derbianus) is beperkt tot een paar geïsoleerde bergketens in Mexico en Guatemala, en de endemische Trinidad-buidelbuizerd (Pipile pipile) is nu beperkt tot een paar vierkante kilometer montair bos op één enkel eiland. Het is twijfelachtig of het oogsten van eieren van sommige soorten duurzaam is, en overexploitatie heeft waarschijnlijk het uitsterven van verschillende megapode-soorten op eilanden in de Stille Oceaan veroorzaakt. Dit verzamelen gaat vandaag de dag nog steeds door, met bijvoorbeeld een geschatte vijf miljoen eieren per jaar van een enkele plaats in Nieuw-Brittannië waar Melanesische struikwildvogels (Megapodius eremita) bijeenkomen om te broeden.

Habitatvernietiging is echter de belangrijkste bedreiging. Galliformes die afhankelijk zijn van primaire, tropische bossen worden het meest bedreigd, waarbij houtkap of intensieve verbranding om het land vrij te maken voor de landbouw grote problemen zijn, vooral in Zuidoost-Azië. Alsof de verwijdering van het oude bos nog niet genoeg was, concurreren herbivore dieren, zoals runderen, schapen en geiten, met de Galliformes om zaden en vegetatie. De afhankelijkheid van de Galliformes van bepaalde habitats maakt hen tot goede indicatoren van milieuveranderingen. Als consumenten van een grote biomassa aan zaden en wortels, spelen ze ook een cruciale rol in de verspreiding van zaden, vooral in tropische wouden.

Onze fascinatie voor deze verbazingwekkende vogels biedt een potentiële, duurzame oplossing voor de behoefte van de plaatselijke bevolking om een inkomen te verdienen. In delen van Zuid-Amerika kan ecotoerisme bijvoorbeeld belangrijker zijn voor de lokale economie dan houtkap of rundvleesproductie, en het is zeker beter voor de Galliformes waar vogelaars op af komen.

Belang voor de mens

We kunnen alleen maar raden wanneer Homo sapiens voor het eerst ontdekte dat sommige Galliformes relatief gemakkelijk te vangen waren en dat hun vlees lekker smaakte en veel eiwitten bevatte. Enige tijd later, toen mensen van jager-verzamelaars overgingen op landbouwers, leerden zij verschillende soorten te domesticeren, waaronder kalkoenen, kippen en parelhoenders, die nog steeds deel uitmaken van het menselijke dieet over de hele wereld. Eieren van parelhoenders zijn zeer gewild, met een hoog dooiergehalte dat een rijke bron van eiwitten vormt. Het woord “hoen”, dat algemeen wordt toegepast op wild en gedomesticeerde vogels, vindt zijn oorsprong in het Oud-Engels fugol, het Oud-Noors fogl, en het moderne Duits vogel.

In de afgelopen 200 jaar zijn veel hoenderachtigen van het ene land naar het andere en van het ene continent naar het andere gebracht voor decoratie of om te worden geschoten op uitgestrekte privé-landgoederen. Introducties, opzettelijk of per ongeluk, vormen de op twee na grootste bedreiging voor de avifauna in de wereld, na vernietiging en aantasting van habitats. Introducties zijn het meest problematisch op eilanden, en hoewel Galliformes niet bekend staan als een bijzondere bedreiging, zijn zij op grote schaal overgebracht. Ten minste 45 van de 281 soorten zijn geïntroduceerd op twee archipels, Hawaii en Nieuw-Zeeland, hoewel slechts tweederde met succes koloniseerde; de rest liet het afweten, hetzij door een slecht bestand, hetzij door een onvermogen om het hoofd te bieden aan roofdieren waaraan zij niet gewend waren het hoofd te bieden.

Het sedentaire karakter van de meeste Galliformes maakt ze populair voor de jacht. Zelfs in landen waar strenge wetgeving het schieten van vogels illegaal maakt, worden veel Galliformes geweerd. Op het hoogtepunt van het Britse Rijk brachten aristocraten en ambtenaren hun vrije tijd door in Afrika en Azië met het schieten op klein wild (Galliformes), en brachten enkele van de meest talrijke mee terug naar Europa, met name de ringnekfazant (Phasianus colchicus). Elk jaar worden er tientallen miljoenen gefokt en uitgezet voor de jacht. Deze en Europese wildsoorten, zoals de grijze patrijs (Perdix perdix) en de rotspatrijs (Alectoris graeca), werden vervolgens in Noord-Amerika geïntroduceerd voor de sport.

Bronnen

Boeken

BirdLife International. Bedreigde vogels van de wereld. Cambridge: BirdLife International, 2000.

Brooks, D. M., and S. D. Strahl, eds. Curassows, Guans and Chachalacas: Status Survey and Conservation Action Plan for Cracids 2000-2004. Cambridge: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN), 2000.

del Hoyo, J., A. Elliott, and J. Sargatal, eds. Handbook of the Birds of the World. Vol. 2, New World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions, 1994.

Hudson, P. J., and M. R. W. Rands. Ecology and Management of Gamebirds. Oxford: BSP Professional Books, 1988.

Johnsgard, P. A. The Grouse of the World. Lincoln: University of Nebraska, 1983.

Sibley, C. G., and B. L. Monroe, Jr. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. New Haven: Yale University Press, 1990.

Snow, D. W., and C. M. Perrins. Vogels van het West-Palearctisch gebied: Beknopte Editie. Vol. 1, Non-Passerines. Oxford: Oxford University Press, 1998.

Storche, I., ed. Korhoenders: Status Survey and Conservation Action Plan 2000-2004. Cambridge: IUCN and the World Pheasant Association, 2000.

Urban, E. K., H. C. Fry, and S. Keith, eds. Birds of Africa Vol. 2, Gamebirds to Pigeons. Londen: Academic Press, 1986.

Periodicals

Buchholz, R. “Older Males Have Bigger Knobs: Correlates of Ornamentation in Two Species of Curassow.” Auk 108(1991): 153-160.

Vaurie, C. “Taxonomy of the Cracidae.” Bulletin of the American Museum of Natural History 138 (1968): 135-243.

Webre, A., and J. Webre. “Ecotourism and the Plain Chachalaca Ortalis vetula in Texas.” Bulletin van de IUCN/Birdlife/WPA Cracid Specialist Group. 6 (1998): 13-14.

Organisaties

BirdLife International. Wellbrook Court, Girton Road, Cambridge, Cambridgeshire CB3 0NA Verenigd Koninkrijk. Telefoon: +44 1 223 277 318. Fax: +44-1-223-277-200. E-mail: Website: <http://www.birdlife.net>

IUCN Species Survival Commission. Rue Mauverney 28, Gland, 1196 Zwitserland. Telefoon: +41 22 999 01 53. Fax: +41 22 999 00 15. E-mail: Website: <http://www.iucn.org>

World Pheasant Association. P.O. Box 5, Lower Basildon St, Reading, RG8 9PF Verenigd Koninkrijk. Telefoon: +44 1 189 845140. Fax: +44 118 984 3369. E-mail: Website: <http://www.pheasant.org.uk>

Julian Hughes