Flavodiiron Protein Flv2/Flv4-Related Photoprotective Mechanism Dissipates Excitation Pressure of PSII in Cooperation with Phycobilisomes in Cyanobacteria

Abstract

Oxygenic photosynthesis evolueerde met cyanobacteria, de voorouders van plant chloroplasten. De sterk oxiderende chemie van de watersplitsing vereiste gelijktijdige evolutie van efficiënte fotoprotectiemechanismen om de fotosynthetische machinerie te beschermen. De rol van flavodiijzereiwitten (FDP’s), oorspronkelijk flavoproteïnen van het A-type of flavoproteïnen van het Flvs genoemd, in deze context is pas onlangs duidelijk geworden. Cyanobacteriële FDP’s vormen een specifieke eiwitgroep die geëvolueerd is om de zuurstofhoudende fotosynthese te beschermen. Er zijn vier FDP’s in Synechocystis sp. PCC 6803 (Flv1 tot Flv4). Twee daarvan, Flv2 en Flv4, worden gecodeerd door een operon samen met een Sll0218 eiwit. Hun expressie, strak gereguleerd door CO2 niveaus, wordt ook beïnvloed door veranderingen in lichtintensiteit. Hier beschrijven we de overexpressie van het flv4-2 operon in Synechocystis sp. PCC 6803 en tonen aan dat dit resulteert in een verbeterde fotochemie van PSII. De flv4-2/OE mutant is beter bestand tegen foto-inhibitie van PSII en vertoont een meer geoxideerde toestand van de plastochinonpool en verminderde productie van singletzuurstof vergeleken met controlestammen. Resultaten van biofysische metingen geven aan dat het flv4-2 operon functioneert in een alternatieve elektron transfer pathway van PSII, en dus de PSII excitatiedruk verlicht door tot 30% van de door PSII opgewekte elektronen te kanaliseren. Bovendien zijn intacte fycobilisomen nodig voor stabiele expressie van de genen van het flv4-2 operon en voor het Flv2/Flv4 heterodimeer-gemedieerde elektronenoverdrachtsmechanisme. Dit laatste werkt in fotoprotectie op een complementaire manier met de oranje carotenoïde eiwit-gerelateerde niet-fotochemische quenching. Expressie van het flv4-2 operon en uitwisseling van de D1 vormen in PSII centra bij lichtstress, daarentegen, zijn wederzijds uitsluitende fotoprotectie strategieën bij cyanobacteriën.