Field Cricket

Mate Recognition System

Mate Recognition System (MRS) is het systeem van communicatie van signalen tussen individuen van tegengestelde geslachten bij tweehuizige soorten voor het nemen van paringsbeslissingen en paringen, gebaseerd op de voorkeur van de ontvanger of wederzijdse voorkeuren (Butlin en Ritchie, 1991; Ritchie, 2000). Een van de meest indrukwekkende manifestaties van de functie van het partnerherkenningssysteem is het lek-ritueel dat bij veel vogelsoorten wordt beoefend; tijdens het seizoen van de voortplantingsactiviteit verzamelen mannetjes zich op specifieke plaatsen, bekend als leks, om hun fysieke kwaliteiten, vooral hun paringssignalen, te tonen aan vrouwtjes, die het voorrecht hebben een mannetje uit te kiezen.

Het basis-lekgedrag is bij veel vogelsoorten bewaard gebleven. Kleurpatronen en vertoningsgedrag bij lekkende vogels zijn herhaaldelijk geëvolueerd om de mannelijke opvallendheid onder de plaatselijke omstandigheden tijdens het lekken te maximaliseren, en die onder de overige omstandigheden te minimaliseren.

In vissen is het lekking-ritueel waargenomen bij guppy’s (Endler en Thery, 1996). Het systeem van paringsherkenning vertoont vaak een aanzienlijke plasticiteit. Meestal hebben wijfjes geen vaste drempel of criterium om mannetjes te evalueren. Hoewel de vooroordelen van de ontvanger aangeboren zijn, kan een culturele factor, de imitatie van de paringskeuze van andere wijfjes, een rol spelen bij het bepalen van de keuze van de wijfjes, zoals is aangetoond in experimenten met vrouwelijke guppy’s, Poecilia reticulata. Vrouwelijke guppy’s hebben een aangeboren voorkeur voor oranje kleur en veranderen hun paringskeuze door de paringskeuze van andere wijfjes te imiteren. Wanneer vrouwelijke guppy’s bijvoorbeeld, na het zien van een modelvrouwtje dat de voorkeur geeft aan een minder kleurrijk mannetje, werden blootgesteld aan mannetjes die 12%, 24% of 40% verschillen in de oranje kleur van het lichaam, kozen zij, in tegenstelling tot hun aangeboren voorkeur voor oranje kleur, voor minder kleurige mannetjes. Zij imiteerden echter niet de modelvrouwtjes die minder kleurige mannetjes kozen, wanneer de mannetjes waaruit zij moesten kiezen meer dan 40% verschilden in oranje lichaamskleur, hetgeen suggereert dat culturele factoren (imitatie van andere vrouwtjes) de aangeboren voorkeur alleen verdringen in gevallen waarin het verschil in oranje lichaamskleur van mannetjes minder dan 40% is (Dugatkin, 1996).

Interessant is dat, om die opvallendheid nog te vergroten, sommige vogels ook gedragskenmerken hebben geëvolueerd die de opvallendheid nog zichtbaarder maken (Marchetti, 1993). Zo bouwen en versieren mannetjesmanakins (tropische vogels in Amerika), Manacus vitellinus, tijdens de balts, om de gouden vlekken in hun verenkleed beter zichtbaar te maken, daken, ruimen bladafval en vegetatie op de achtergrond op, en vertonen hofgedrag (Uy en Endler, 2004). Voor het vrouwtje van de Satijnparelmoervogel (Ptilonorhynchus violaceus) zou de kwaliteit van de boegbal informatie overbrengen om de kwaliteit van de potentiële partner te beoordelen (lichaamsgrootte, belasting door ectoparasieten) en de ultraviolette verenkleedkleuring geeft informatie over de groeisnelheid en de invasie door bloedparasieten (Doucet en Montgomerie, 2003; Fig. 13.3)

>

Fig. 13.3. Associaties tussen vijf mannelijke attributen (signalen) die mogelijk door vrouwtjes worden gebruikt bij de partnerkeuze en vier indicatoren van mannelijke kwaliteit (informatie) bij de satijnduizendguldenkruiper. Pijlen tonen variabelen die significant (P ≤ .05 in meervoudige regressiemodellen) elke doelkwaliteitsindicator voorspelden.

Van Doucet, S.M., Montgomerie, R., 2003. Multiple sexual ornaments in satin bowerbirds: ultraviolet plumage and bowers signal different aspects of male quality. Behav. Ecol. 14, 503-509.

Een experimentele studie naar de relatieve rol van olfactorische en visuele signalen bij de herkenning van soortgenoten werd uitgevoerd bij drie endemische soorten popvissen (Cyprinodon beltrani, Cyprinodon labiosus en Cyprinodon maya) in het Chichancanab-meer (Mexico). Deze morfospecies zijn zeer recent geëvolueerd en hun diversificatie is begonnen nadat het meer ~ 8000 (4000-12.000) jaar geleden droogviel. Ondanks duidelijke verschillen in morfologie (vooral opvallend zijn de morfologische veranderingen in hun voedingsapparaat), vertonen deze soorten “zeer weinig genetische verandering”, wat binnen de grenzen ligt van de normale intraspecifieke genetische variatie (Strecker en Kodric-Brown, 1999), wat suggereert dat er geen genetische veranderingen verantwoordelijk zijn voor de evolutie van de morfologische verschillen en de systemen voor paringsherkenning tussen deze soorten. Deze soorten zitten duidelijk in een divergent proces van ontwikkeling van verschillende visuele en olfactorische signalen voor herkenning van soortgenoten van heterospecifieke individuen. Zij vertonen echter nog steeds een voorkeur voor hun eigen mannetjes wanneer zij blootgesteld worden aan olfactorische signalen van zowel hun mannetjes als die van C. beltrani, wat suggereert dat beide morfosoorten meer gedivergeerd zijn in het olfactorische deel (productie en perceptie van chemische signalen) van het herkenningssysteem dan in het visuele deel (de naaktkleur van C. beltrani en C. labiosus mannetjes zijn nog steeds zeer vergelijkbaar).

Volgens Strecker et al. (1996) vertonen deze morfospecies geen genetische divergentie (Strecker et al, 1996). Hoewel ze reproductief nog steeds onvolledig geïsoleerd zijn en zich onderling voortplanten (Strecker en Kodric-Brown, 1999), vertonen ze verschillen in morfologie en in olfactorische signalering, evenals een beginnende voorkeur voor paring met hun eigen mannetjes. De divergentie in signalen en hun perceptie lijkt verder gevorderd te zijn in de derde morfosoort, C. maya, die een partnerherkenningssysteem heeft dat gebaseerd is op zowel visuele als olfactorische signalen, een volledige partnervoorkeur voor soortgenoten vertoont, en reproductieve isolatie heeft ontwikkeld.

Sympatrische verwante cichlidensoorten Pundamilia nyereri en P. pundamilia zijn morfologisch gelijkaardig en bevolken dezelfde habitat in het Victoriameer, Oost-Afrika. Ze zijn echter reproductief geïsoleerd op basis van verschillen in lichaamskleuring. De resultaten van experimenten met laboratoriumhybriden tussen twee soorten hebben onderzoekers tot de conclusie gebracht dat de voorkeur van de vrouwtjes in hoge mate erfelijk is en dat deze erfelijkheid wordt bepaald door meer dan één, maar niet meer dan vijf afzonderlijke loci (Haesler en Seehausen, 2005).

Maar zowel “up- of down-regulering van opsine genexpressie” als “hogere niveaus van informatieverwerking” zijn geen genetische maar epigenetische verschijnselen die geen veranderingen in genen of genetische informatie impliceren. Bovendien is de conclusie dat paringsvoorkeuren bij deze soorten verband houden met veranderingen in 1-4 niet-geïdentificeerde genen in tegenspraak met de bewering van de auteurs dat deze soorten in sympatry zijn geëvolueerd, waarbij de voortdurende genenstroom en de zeer korte tijd voor de evolutie van “gunstige veranderingen” in maximaal 4 genen bij verwante cichlidensoorten. Bovendien kan men zich niet voorstellen waarom selectie de voortplantingsisolatie en de soortvorming in dit specifieke geval en in het algemeen zou bevorderen. De moeilijkheid wordt onoverkomelijk als men bedenkt dat het niet gaat om een geïsoleerd geval, maar om een gelijksoortige vorming van honderden soorten cichliden in het Victoriameer, in sympatry.

Er zijn waarschijnlijker gebeurtenissen die tot verandering in voorkeuren zouden kunnen leiden; zoals eerder betoogd, vinden paringsvoorkeuren en omschakelingen tussen verschillende voorkeuren plaats zonder veranderingen in genen, maar door veranderingen in de eigenschappen van neurale circuits die het gevolg zijn van veranderingen in de synaptische morfologie van neurale circuits.

Eerder werd vermeld dat het geslacht Xiphophorus van de poeciliide vissen bestaat uit zwaarddragers (met een gekleurde verlenging van de staartvin) en ongezwarteerde soorten. Bij de gemeenschappelijke voorouder van de beide geslachten Xiphophorus en Priapella heeft een voorkeur voor zwaarddragers bestaan, voordat zij van hun gemeenschappelijke voorouder divergeerden, waarschijnlijk vóór de evolutie van de zwaarddragers. Dit vooroordeel is niet geslachtsgebonden, d.w.z. niet alleen het vrouwtje, zoals in het algemeen het geval is, maar ook de mannetjes vertonen dezelfde voorkeur voor zwaarddragere vrouwtjes, wat suggereert dat beide geslachten de mechanismen van de ontvanger voor paringsreacties kunnen delen. Vrouwtjes van vijf soorten in beide geslachten (de groene zwaardschede, X. helleri, alsmede X. variatus, en X. maculatus in het eerste geslacht en P. olmecae in het tweede) vertonen een voorkeur voor soortgenoten met een zwaard.

Van evolutionair standpunt is het belangrijk dat de voorkeur van de vrouwtjes kan worden beïnvloed door de omgeving. Zoals reeds vermeld, hebben experimenten ter bepaling van de vrouwelijke voorkeur na visuele blootstelling van de guppy, Poecilia reticulata, aan zijn cichlidenpredator, aangetoond dat de vrouwelijke guppy’s de voorkeur veranderden van doffe mannetjes, waaraan zij normaliter de voorkeur geven, naar heldere mannetjes (Gong en Gibson, 1996).

Door beïnvloeding van het vermogen van het perceptuele systeem om paringssignalen te ontvangen en te identificeren, kan de omgeving ook een rol spelen bij de parenherkenning en bij het maken van onderscheid tussen soortgenoten en heterospecifieke individuen. De evolutie van visuele kenmerken die contrasteren met hun achtergrond is in dit opzicht nuttig. Zo is waargenomen dat vogels die in donkere habitats leven, meer opvallende heldere kleuren en patronen hebben geëvolueerd.

Er is geen bewijs dat de plasticiteit en de evolutie van het paringsherkenningssysteem bij dieren verband houden of gecorreleerd zijn met veranderingen in genen, allelfrequenties, of andere genetische mechanismen.

In de regel geven dieren de voorkeur aan soortgenoten, maar vrouwtjes van sommige soorten geven de voorkeur aan eigenschappen van mannetjes van verwante soorten boven die van hun eigen mannetjes. Dit is het reeds genoemde geval bij twee nauw verwante zwaarddiersoorten van tropische Amerikaanse zoetwatervissen. Xiphophorus nigrensis heeft zwaarddragers en bestaat uit individuen van drie grootteklassen en de mannetjes vertonen een voorkeur voor paring met soortgenoten van grote afmetingen.

De afwezigheid van genetische correlatie tussen de evolutie van een kenmerk en de voorkeur ervoor wordt ook in andere gevallen waargenomen. Dit is bijvoorbeeld het geval bij twee vissoorten, Xiphophorus nigrensis en X. multilineatus. De mannetjes van deze laatste soort hebben tralies, maar bij X. nigrensis ontbreken dergelijke tralies. Vrouwtjes van beide soorten reageerden echter wel op de tralies van X. multilineatus, hoewel de mannetjes van X. nigrensis geen tralies hebben. In tegenstelling tot de incongruentie die is waargenomen in de evolutie van het signaal en de respons van de vrouwtjes bij beide soorten, zijn de mannetjes van beide soorten meer congruent geëvolueerd: X. nigrensis mannetjes die geen tralies hebben, reageren niet op tralies, terwijl mannetjes van X. multilineatus, die wel tralies hebben, wel reageren op tralies (Morris and Ryan, 1996).

In 1984 stelde West-Eberhard voor dat ontvangerbiases voorafgaan aan de evolutie van paringssignalen bij het andere geslacht (West-Eberhard, 1984). Een typisch voorbeeld van ontvangstbiases die voorafgaan aan de evolutie van paringssignalen is het geval van twee poeciliidae, Xiphophorus helleri en Priapella olmecae, die tot twee zustergeslachten behoren, waar de voorkeur voor zwaard sterker is bij de soort die geen zwaard heeft geëvolueerd (Priapella olmecae), dan bij de soort die het wel heeft geëvolueerd. Dit feit kan suggereren dat:

1.

1. De voorkeur voor zwaard is aanwezig geweest in hun gemeenschappelijke voorouder, of

2. De voorkeur voor zwaard is geëvolueerd (en sterker geworden in P. olmecae).

De tweede mogelijkheid kan theoretische implicaties hebben voor de evolutie van zowel vrouwelijke paringsvoorkeuren als mannelijke paringssignalen.

Studies op een seksueel/aseseksueel systeem van poeciliide vissen bestaande uit twee biseksuele soorten, enerzijds de Atlantische molly (Poecilia mexicana) en de zeilvinmolly (Poecilia latipinna), die nauw verwant zijn, en anderzijds een ongeslachtelijke volledig vrouwelijke (gynogenetische) vis, de Amazone molly (Poecilia formosa), hebben geleid tot enkele waarnemingen met belangrijke implicaties voor de validering van de belangrijkste hypothesen over de evolutie en het behoud van vrouwelijke voorkeuren. De gynogenetische Amazone molly (P. formosa) zou tussen 10.000 en 100.000 jaar geleden of ~ 30.000 tot 300.000 generaties geëvolueerd zijn, als gevolg van hybridisatie van de bovenvermelde molly soorten. Deze soort heeft geen mannetjes. Zij gebruikt sperma van mannetjes van ouderlijke soorten om haar eitjes te bevruchten en te activeren, maar normaal dragen mannetjes genetisch niet bij tot de nakomelingen van P. formosa.

Er is waargenomen dat P. formosa een voorkeur vertoont voor paring met mannetjes met een groot lichaam van de ouderlijke soort. Het feit dat de mannetjes noch genen of hulpbronnen, noch nestgelegenheid of ouderlijke zorg aan de nakomelingen bijdragen, suggereert dat de oorzaak van de evolutie van deze voorkeur niet kan liggen in mogelijke voordelen in verband met “goede genen” van de mannetjes met een groot lichaam. Het suggereert ook dat Fisher’s op hol geslagen hypothese dat de voorkeur van de vrouwtjes op de een of andere manier genetisch gecorreleerd is met de signalen van de mannetjes, in dit geval niet gevalideerd is, want er wordt door de mannetjes geen genetisch materiaal of voordeel verschaft aan de nakomelingen van gynogenetische Amazone mollies. Het feit dat er geen voordelen of verhoogde fitness aan de nakomelingen worden verschaft door te paren met de mannetjes met het grote lichaam, geeft aan dat er geen selectie voor vrouwelijke voorkeur betrokken is geweest bij de evolutie van het paringsgedrag.