Diploë

VII Schedelholten

In de schedelholte (Fig. 5 en 13) bevinden zich de hersenen, de hersenvliezen en de vasculatuur (Nickel et al., 1986, Romer and Parsons, 1977). Het dak (calvarium) en de laterale wanden van de hersenpan bestaan typisch uit het voorhoofdsbeen en het pariëtale been, terwijl de caudale wand wordt gevormd door de supraoccipitale en exoccipitale beenderen (Figs. 7, 8, en 9). Rostraal bevindt zich het ethmoid met zijn geperforeerde cribriformplaat, mediale verlengstukken van de binnenlamina van het voorhoofdsbeen, en gedeelten van de sphenoïden (zie hieronder). Bij odontoceti draagt ook de laterale vleugel van de vomer bij tot de rostrale wand van de schedelholte.

De bodem van de schedelholte wordt gevormd door de basioccipitaal, het basisfenoid (met inbegrip van de depressie voor de hypofyse) met zijn laterale vleugels (de alisfenoïden), en het presfenoid met zijn laterale vleugels (de orbitosfenoïden) (Figs. 7, en 12). De alisphenoïd- en orbitosphenoïdvleugels strekken zich dorsolateraal uit tussen de meer dorsale schedelbeenderen in een grote verscheidenheid van vormen en afmetingen – deze twee gevleugelde beenderen (gezamenlijk het sphenoïdbot genoemd) bevatten de meeste openingen voor de hersenzenuwen en zijn wellicht het meest variabel en moeilijkst te herkennen bij verschillende taxa (Fig. 7, 9, en 11).

De neusholte wordt van de mondholte gescheiden door het secundaire gehemelte. Het secundaire gehemelte wordt gevormd door het harde en het zachte gehemelte (Fig. 5). Het secundaire gehemelte levert een zeer belangrijke bijdrage aan de evolutionaire krachten die de zoogdierschedels hebben gevormd, omdat het langdurig kauwen tijdens de ademhaling mogelijk maakt, waardoor extra tijd beschikbaar komt voor de voedselverwerking in de mond. De neusholte strekt zich uit van de uitwendige benige neusgaten tot aan de loodrechte plaat van het ethmoid. De neusholte is typisch een ruwweg buisvormige structuur die bij de meeste zoogdieren, maar niet bij walvisachtigen, de volledige lengte van het rostrum van de schedel beslaat. Bij sommige landdieren kan zij aan weerszijden worden begrensd door ingesloten maxillaire sinussen. De benige steunpunten van de neusholte worden gevormd door de premaxillae, de maxillae, de frontalen, de vomer, de palatines, en bij sommige soorten de lacrimalen en de jugalen (Nickel et al., 1986; Romer and Parsons, 1977). Er is vaak een dorsoventraal mediaal neustussenschot in de neusholte; het wordt gevormd door kraakbeen rostraal en door een benige extensie van het ethmoid caudaal. De vomer (een ongepaard, relatief dun, ventraal middellijn bot) kan ook bijdragen aan de ventrolaterale aspecten van het neustussenschot.

Het neustussenschot verdeelt de neusholte in afzonderlijke linker en rechter luchtkanalen, choanae genoemd (Fig. 5). Caudaal kunnen de choanae hun septum verliezen in de buurt van de kruising van het zachte en harde gehemelte (rand van de choanae; Figs. 5 en 12. Bij vele soorten breidt een dunne laag van de vomer zich caudaal uit langs de ventrale middellijn om de ventrale aspecten van het presphenoid en het basisphenoid te bedekken naarmate het dier ouder wordt. Bij sommige zoogdieren, vooral bij dolfijnen, is dit deel van het dunne vomer vaak gefenestreerd, waardoor de synchondrose tussen het basisfenoid en presphenoid bot bloot komt te liggen (Fig. 12).

Conchae (turbinaten, turbinalen) zijn dunne lamellen van been (bij leven bedekt met slijmvlies) die in de neusholte uitsteken. Conchae vergroten het oppervlak in de neusholte voor warmte-uitwisseling, waterhuishouding en olfactie (Moore, 1981). De meer rostrale conchae ontwikkelen zich als uitgroeisels van de maxillae en nasalen, de meer caudale chonchae ontwikkelen zich vanuit de ethmoid beenderen (Nickel et al., 1986). In schril contrast met de meeste andere zoogdieren, maken de neusholten van walvisachtigen geen deel uit van het rostrum. In plaats daarvan zijn de neusholten van walvisachtigen bijna verticale kanalen net rostraal van de hersenkas (zie telescoop hieronder) en zijn ze verstoken van conchae; de beenderen die de neusholte verdelen en begrenzen worden verplaatst door de vomer en de pterygoide (Mead en Fordyce, 2008; Rommel, 1990). Dit maakt de snelle ademhalingscyclus van walvisachtigen mogelijk (Pabst et al., 1999). De conchae van zeeotters, zeeleeuwen en zeehonden zijn zeer ingewikkeld en vullen de neusholte bijna met kantachtige netwerken van bot. Deze structuren vergroten het oppervlak aanzienlijk en er is aangetoond dat ze belangrijk zijn voor het behoud van water en warmte bij zeehonden en zeeotters (Folkow et al., 1988; Huntley et al., 1984).

Schedelbeenderen van de meeste zoogdieren zijn mechanische wonderen. Pas betrekkelijk kort geleden in de geschiedenis van de techniek heeft de mens samengestelde constructies (monocoques) gebouwd die de efficiëntie van het ontwerp benaderen die in de schedel van zoogdieren wordt aangetroffen (Gordon, 1988). Bij veel soorten bestaan sommige schedelbeenderen uit een laag sponsachtig bot (diploe) en/of met lucht gevulde sinussen (Fig. 5) ingeklemd tussen twee dunne “panelen” van stijf corticaal bot, gewoonlijk aangeduid als de interne en externe laminae (enkelvoud laminae) (Nickel et al., 1986; Schaller, 1992). Deze uitholling van sinussen in botten wordt pneumatizatie genoemd (Nickel et al., 1986). De resulterende meerlaagse structuur is sterk, maar heeft minder gewicht dan andere botstructuren. In de schedelbotten van de meeste placentale zoogdieren ontwikkelen zich embryonaal pneumatische bijholten als invaginaties van de aangrenzende luchtkamers. Deze sinussen variëren aanzienlijk, zelfs binnen soorten; ze worden groter en talrijker naarmate het individu ouder wordt (Moore, 1981). Bij veel soorten helpen de bijholten bij het vormen van driedimensionale steunsystemen door het minimaliseren van de botmassa die het kader vormt dat nodig is voor de mechanische ondersteuning van verschillende delen van het hoofd2. Sommige paranasale sinussen vergroten het beschikbare oppervlak voor olfactorisch epitheel om geuren te detecteren (Nickel et al., 1986). Sinussen die goed gevasculariseerd zijn, kunnen bijdragen tot verdampingskoeling (Schaller, 1992). Bij landzoogdieren kunnen paranasale sinussen ook fungeren als resonatoren die door het individu voortgebrachte geluiden wijzigen (Moore, 1981). Paranasale sinussen komen voor in het voorhoofdsbeen (Fig. 5) en het kaakbeen van de hond en in het voorhoofdsbeen, het ethmoïd en het presphenoïd van de mens; bij andere landzoogdieren komen ze ook voor in de exoccipitale, jugale, lacrimale, nasale, palatine, pariëtale, basisphenoïd, en vomer (Moore, 1981; Nickel et al., 1986; Schaller, 1992).

In tegenstelling tot de meeste schedels van andere zoogdieren, zijn de schedelbeenderen van lamantijnen dik en bestaan uit bijna massief amedullair bot (Fawcett, 1942). Bij sommige grote landzoogdieren, zoals de olifant, is de schedel enorm vergroot met gepneumatiseerde beenderen, gedeeltelijk om plaats te bieden aan de grote spieren van de kop (Nickel et al., 1986). Daarentegen zijn de schedels van de grotere walvisachtigen (Ziphius en Eubalaena) vergroot om de grotere spiermassa’s en de grotere voedselverwerkingsvereisten te huisvesten, maar zijn niet gepneumatiseerd.

In duikende zoogdieren kunnen luchtgevulde holten binnen starre omhulsels van bot tijdens het duiken worden beschadigd wanneer zij worden blootgesteld aan grote snelle drukveranderingen die gepaard gaan met variaties in diepte. Als er bij duikers luchtgevulde bijholten aanwezig zijn, moeten deze open zijn, zodat lucht of andere vloeistoffen (bv. bloed, lymfe, hersenvocht) in aangrenzende gevasculariseerde structuren erin en eruit kunnen stromen om veranderingen in luchtvolume als gevolg van veranderingen in de omgevingsdruk te compenseren (Molvaer, 2003); als alternatief moeten ze flexibele wanden hebben die kunnen instorten. Van de carnivoren hebben beren op het land (Moore, 1981) de meest uitgebreide sinussen; die van ijsberen zijn, voor zover ons bekend, nog niet beschreven. Walvisachtigen, met name odontocetussen, hebben verschillende met lucht gevulde gebieden, die op de ventrale zijde van de schedel geassocieerd zijn met pneumatische beenderen. Deze met lucht gevulde sinussen hebben grote openingen die via de buis van Eustacea verbonden zijn met het ademhalingssysteem (Fraser en Purves, 1960; Houser et al., 2004). Interessant is dat, in tegenstelling tot de gepneumatiseerde beenderen bij landzoogdieren, het de pterygoide beenderen van walvisachtigen zijn die het meest gepneumatiseerd zijn. Gewoonlijk zijn pterygoide beenderen klein bij zoogdieren, maar bij walvisachtigen zijn zij aanzienlijk vergroot (iets meer dan 40% van de ventrale lengte van de schedel bij Ziphius; Rommel et al., 2006). Bij veel walvisachtigen hebben de pterygoïde sinussen dunne mediale en laterale benige wanden die lamellen worden genoemd. Bij sommige soorten met relatief grote pterygoïde sinussen (bv. ziphiiden en physeteriden) zijn de laterale lamellen verdwenen en is de mediale benige wand van de sinus relatief dik (Fig. 13). In plaats van benige laterale lamellen zijn de grote pterygoïde sinussen van deze duikers omgeven met een pezige schede waaraan de spieren van het gehemelte vasthechten (Fraser en Purves, 1960). Bij manatees, voegen een groot ventromediaal pterygoid proces van het palatine been en een groot ventrolateraal pterygoid proces van het alisphenoid zich beide bij het relatief kleine pterygoid been om een robuuste structuur te produceren die de grote pterygoid spieren ondersteunt (Figs. 8, 10, en 12).

De wanden van de pterygoid sinussen zijn goed gevasculariseerd, misschien om te helpen bij het aanpassen van het volume als de omgevingsdruk verandert. Van de met lucht gevulde ruimten van levende dolfijnen is aangetoond dat het dynamische structuren zijn die functioneren als reflectoren om te helpen de gehoorbeentjes te isoleren van het geluid producerende apparaat van de kop en om te helpen de twee oren te isoleren zodat ze betere richtingsmogelijkheden hebben (Houser et al., 2004).