Bestand:

Entomologie: HOMOPTERA 1

Kingdom: Animalia, Phylum: Arthropoda

Subphylum: Hexapoda: Klasse: Insecta: Orde: Homoptera

(Contact)

Klik op de onderstreepte categorieën om ze te bekijken en op de bijgevoegde illustraties om ze te vergroten:

Druk op Ctrl/F om naar onderwerpen te zoeken:

Algemeen overzicht van de Homoptera

De Homoptera omvatten een groot aantal verschillende vormen die in grootte variëren van de gewoonlijk microscopisch kleine Coccidae tot de grote tropische lantaarnwantsen (Fulgoridae) en de cicaden, die wel 5 cm kunnen worden. In lengte en met een vleugelwijdte van 10 cm. Met de cicaden zijn de bladhaantjes, boomhoppers en kikkervisjes verwant, allemaal actieve insecten. DNA-onderzoek toont een nauwe verwantschap met de Hemiptera aan, zodat uiteindelijk de Homoptera weer bij de Hemiptera kunnen worden ingedeeld, zoals vroeger bij de Heteroptera.

Soms kan de levenscyclus sterk worden verlengd, Cicada septendecim, d. w. z, met een cyclus van 17 jaar. De eitjes worden in gaatjes in twijgen van bomen gespoten, en de nimfen die daaruit komen, vallen op de grond waarin ze zich ingraven om zich met de wortels te voeden. Na ongeveer 17 jaar nimfengroei wordt een op een pop gelijkend stadium doorlopen voordat de volwassene te voorschijn komt (ontleend en bijgewerkt aan Borradaile & Potts, 1958).

De schubvleugeligen (Coccidae) behoren ook tot de Homoptera. Pseudococcus is de wolluis, Tachardia lacca het lac insect van

de handel en Aspidiotus perniciosus het San Jose schildluis dat citrusbomen aantast.

Plantluizen (Aphididae) zijn bekend om hun wijde verspreiding en om hun snelle voortplanting, en doorzichtige vleugels. De tarsus is 2-geledig, die van de Coccidae is 1-geledig. Dorsaal op het achterlijf bevinden zich wasafscheidende hoorntjes.

Bij de Coccidae zijn de voortplantingsverschijnselen van groot economisch belang. Een betrekkelijk eenvoudige levenscyclus is die van Aphis rumicis. De winter wordt doorgebracht op de spilboom Euonymus in de vorm van eitjes, die in de herfst door bevruchte wijfjes worden gelegd. In het voorjaar komen uit deze eitjes vleugelloze levendbarende parthenogenetische wijfjes voort. In de zomer wordt een variabel aantal van deze parthenogenetische generaties doorgegeven, waarna gevleugelde parthenogenetische wijfjes verschijnen die naar een andere waardplant migreren (de boon Vicia of andere planten) en zich daar voortplanten, waaruit generaties parthenogenetische wijfjes ontstaan die uiteindelijk gevleugelde wijfjes voortbrengen die naar de voornaamste waardplant Euonymus terugkeren. Hieruit verschijnen nu eierleggende vrouwtjes die copuleren met gevleugelde mannetjes, die migranten zijn van de secundaire waardplant, de boon.

De levenscycli zijn complex. In de herfst worden bevruchte eieren gelegd, waaruit vleugelloze levendbarende parthenogenetische vrouwtjes voortkomen. Deze geven dan aanleiding tot gevleugelde migrerende parthenogenetische wijfjes en vleugelloze parthenogenetische levendbarende wijfjes. Uit sommige daarvan ontstaan gevleugelde levendbarende wijfjes, die op hun beurt weer uitgevleugelde eierleggende wijfjes voortbrengen. Uit andere komen gevleugelde mannetjes die paren met de ongevleugelde eierleggende vrouwtjes. De eieren worden in de herfst gelegd.

Bij andere groepen, zoals Phylloxera vastatrix, de beruchte plaag in de wijnbouw, is de levenscyclus ingewikkelder en gaat het om migraties tussen de wortel en de stam van de waardplant. Het voortplantingsvermogen van deze insecten is buitengewoon, maar wordt beperkt door het aantal vijanden dat zij bezitten.

De cyclische voortplantingsverschijnselen bij bladluizen leiden tot belangrijke vragen met betrekking tot de verschillen tussen seksuele en parthenogenetische individuen, en tot de milieuomstandigheden die bepalend zijn voor het optreden van deze fasen in elke levenscyclus.

Vruchte eieren brengen alleen parthenogenetische wijfjes voort. Deze vermenigvuldigen zich door diploïde parthenogenese, d.w.z. dat de eitjes het volledige aantal chromosomen behouden en niet in staat zijn tot bevruchting. Uiteindelijk ontstaan er individuen die geslachtsvormen kunnen voortbrengen, sexuparae. De geslachtsvormen die hieruit voortkomen, produceren haploïde geslachtscellen die de normale reductie hebben ondergaan. Door bevruchting wordt dan de diploïde parthenogenese hersteld. Seksuele verschillen komen tot uiting in de chromosomen; het vrouwtje van Aphis saliceti heeft er zes, waarvan twee geslachtschromosomen; het mannetje slechts vijf, waarvan er één een geslachtschromosoom is. De geslachtelijke voortplanting leidt echter alleen tot de voortbrenging van parthenogenetische wijfjes en niet tot mannetjes en wijfjes in gelijke aantallen, zoals zou kunnen worden verwacht. Dit schijnt te wijten te zijn aan het feit dat bij de rijping van de zaadcellen de zaadcellen met slechts twee chromosomen afsterven. De bevruchting vindt altijd plaats tussen sperma en eicellen met elk drie chromosomen, waarvan in elk geval twee normale chromosomen (autosomen) en één geslachtschromosoom X. Dat wijfjes met zes chromosomen mannelijke nakomelingen kunnen voortbrengen met slechts vijf, is te wijten aan het feit dat bij de rijping van parthenogenetische eicellen die mannelijk voortbrengen, de vermindering van het aantal chromosomen alleen gevolgen heeft voor de geslachtschromosomen (X), waarvan er één in de eicel blijft en de andere naar het poollichaam gaat. Op deze wijze brengt een parthenogenetisch vrouwtje met zes chromosomen, d.w.z. 4+ XX, mannetjes voort met slechts vijf, d.w.z. 4+ X (afgeleid en bijgewerkt van Borradaile & Potts, 1958).

——————————————

Karakteristieken van Homoptera

Alle Homoptera zijn uitsluitend planteneters en sommige soorten zijn gebruikt bij de biologische bestrijding van onkruid. Ze hebben vliezige of leerachtige vleugels, maar het is mogelijk de venetie tot aan de basis te volgen. Er komen ook aperte vormen voor. De monddelen zijn snavelachtig en lijken uit de voorpoten te komen.

Twee grote groepen van Homoptera zijn (1) de cicaden en bladhaantjes, en (2) de bladluizen, schildluizen en wolluizen. De grootte varieert van zeer minuscuul tot grotere vormen. Er is een grote verscheidenheid aan gewoonten, maar ze voeden zich allemaal met planten. De cicade heeft de langste levenscyclus van alle insecten, en er is een grote verscheidenheid aan verblijfplaatsen.

——————————————

Families van Homoptera

Cicadidae. — De cicaden zijn bekend om hun hoge roep, die alleen door het mannetje wordt gemaakt en wordt gebruikt om vrouwtjes aan te trekken. De verschillende soorten kunnen aan deze roep worden herkend. Alle cicaden hebben een tamelijk brede kop en prominente ogen met daartussen drie glanzende, kraalachtige ocelli.

De nimfen zijn ondergrondse voedselzoekers. Ze hebben vergrote voorpoten om te kunnen graven en kunnen tot 17 jaar onder de grond blijven (= 17-jarige sprinkhaan). Het laatste nimfenstadium verlaat de grond. De volwassen dieren zijn de grootste Homoptera en brengen ernstige schade toe aan bomen door er in te boren om er hun eieren in te leggen.

——————————————

Membracidae. — De kop van boomhoppers bevindt zich onder het pronotum en bedekt het grootste deel van de vleugel.

Haakvormige uitsteeksels komen alleen bij de larven voor. Ze voeden zich met kruidachtige planten en sommige soorten hebben verschillende gastheren in verschillende delen van de levenscyclus. Bijvoorbeeld, eik in de lente, guldenroede in de zomer en eik weer in de herfst. Deze insecten scheiden zeer suikerrijke, zoete honingdauw af, die mieren aantrekt. De Buffalo Treehopper is een beruchte plaag die met zijn eileg schade toebrengt aan planten. Hij voedt zich met dekgewassen in boomgaarden en legt vervolgens eieren in bomen.

——————————————

Cercopidae. — De onvolwassen dieren van de spuuginsecten of froghoppers hebben een beschermende schuimlaag van spuug, die uitdroging voorkomt. Sommige soorten bouwen zelfs een buis van speeksel. Slijmachtige afscheidingen, afkomstig uit speciale klieren, veroorzaken het schuim. Dit wordt opgeklopt en met lucht vermengd door toedoen van de achterpoten. Het bestaat uit water, anaalvocht en lucht.

Deze insecten worden als volwassen insect vrij levend en lijken sterk op sommige bladhaantjes, maar zijn te onderscheiden doordat ze stekels hebben op de apex van de achterste scheenbenen. Het volwassen dier is meestal bruinachtig of donker van kleur. Sommige soorten vertonen een patroon van kleuren. Soms zijn er wel acht verschillende vormen in dezelfde soort.

——————————————

Cicadellidae. — Bladhaantjes voeden zich met planten in alle stadia en vele zijn economisch zeer belangrijke plagen. Deze insecten worden gekenmerkt door lange, slanke vleugels, die dakvormig boven hun lichaam worden gehouden.

Ze zijn zeer actief als springers door hun vergrote scheenbeen, en de nimfen zijn behendig en kunnen zijwaarts lopen. De achterpoten hebben een dubbele rij stekels en niet een enkele cirkelvormige rij zoals bij kokerwantsen. Sommige soorten zijn schitterend gekleurd.

Sommige bladhaantjes zijn ernstige vectoren van plantenvirussen, waarvan de incubatieperiode een jaar of langer kan duren. De bietenbladspeler migreert en verspreidt het Curly Top Virus in Noord-Amerika. Ze kunnen ook plantenziekten veroorzaken door hun voedingsafscheidingen. Aardappelgeel blad of Hopperbrand wordt veroorzaakt door het toxische effect dat uitgaat van het voedsel van de bladsprinkhanen. In alfalfa wordt de ziekte geelblad genoemd. Het toxische effect is niet alleen afkomstig van hun speeksel, maar ook van hun voedsel in de vasculaire delen van planten (xyleem en floëem). Ze kunnen witte vlekken op bonen veroorzaken. De aardappelbladspanner die alle hierboven genoemde symptomen veroorzaakt, migreert jaarlijks naar hogere breedtegraden.

——————————————

Aphidae. — Bladluizen planten zich in grote aantallen voort. Ze hebben een complexe levensloop met gevleugelde en ongevleugelde vormen en een of meer gastheren. Ze voeden zich bij voorkeur met tere scheuten van snel groeiende planten, maar ook op andere plaatsen, zelfs bij de wortels. Naast het veroorzaken van directe schade aan planten zijn sommige soorten ook in staat plantenvirussen over te brengen, die als contaminant op hun monddelen voorkomen.

Bladluizen bezitten likdoorns die klierachtige afscheidingen afgeven en als een soort verdediging kunnen dienen. De hoornpluimen zijn nuttig bij de identificatie door hun vele verschillende vormen.

Bladluizen scheiden honingdauw af uit de anus. Wanneer ze op planten vallen, groeien er verschillende schimmels op, die planten beschadigen. Mieren verzorgen bladluizen en halen er honingdauw uit door ze te strelen met hun voelsprieten. Soms dragen mieren bladluizen mee onder de grond om te overwinteren.

Een typische levenscyclus wordt als volgt beschreven: De winter wordt doorgebracht met eitjes op de winterwaardplant. In het voorjaar komen de eitjes uit om de stammoeder te produceren. Deze rijpen zonder bevruchting en planten zich voort. Gewoonlijk zijn ze aapachtig en zullen ze parthenogenetisch aapachtige nakomelingen voortbrengen. Vervolgens worden gevleugelde vormen geproduceerd, die naar de andere waardplant vliegen. Als de wintergastheer een boom is, zal de andere gastheer vaak een kruidachtige plant zijn. Er worden vleugelloze generaties geproduceerd. Als de omstandigheden op de alternatieve waardplant te druk worden, kunnen gevleugelde generaties worden geproduceerd, die allemaal vrouwtjes zijn. Deze vliegen naar een andere plant, die dezelfde of een andere soort kruidachtige plant kan zijn. In de herfst is er een migratie terug naar de wintergastheerplant. Er kunnen ook enkele mannetjes worden geproduceerd op de zomerwaardplant. Ook in de herfst kan het vrouwtje verschillende generaties voortbrengen op de opnieuw overwinterde wintergastheer. Ze kan paren met het mannetje en dan een eilegfase doormaken die overwintert.

——————————————

Coccidae. — Schildluizen zijn voornamelijk tropische en subtropische insecten die een waslaag over hun lichaam afscheiden, die hen beschermt tegen externe milieu-omstandigheden. Er zijn drie groepen schildluizen: (1) harde schildluizen, (2) zachte schildluizen en (3) wolluizen.

Er worden slechts enkele mannetjes geproduceerd en de levenscyclus is vrij ingewikkeld. Schildluizen zijn van groot economisch belang als plaag, vooral op boomgewassen. Het lack insect van India en het cochenille insect van Mexico hebben echter de voorkeur gekregen op commercieel gebied. Het bijbelse “manna” wordt toegeschreven aan deze familie.

Een typische levensgeschiedenis is als volgt: In het voorjaar komen de eieren uit en de kruipers, die op bladluizen lijken, verspreiden zich over de planten. Het stadium van de schub komt vooral in de zomer voor. In de herfst en winter vormt zich een massa eieren op de plaats van een ontaard vrouwtje. Overwintering vindt plaats als eitjes onder de schaal. De meeste soorten zijn parthenogenetisch, maar als er mannetjes aanwezig zijn, bezitten ze slechts één paar achtervleugels.

——————————————

Phylloxeridae. — Leden van deze familie ruïneerden bijna de wijnindustrie in Europa aan het eind van de 17e eeuw. Ze voeden zich met de wortels van planten. Wortelstokken uit Amerika werden geënt op Europese druiven en stopten de ernst van de aanval.

——————————————

Virusachtige ziekten van planten

De ongewervelde dieren die op virussen lijkende ziekten overbrengen zijn voornamelijk Homoptera, Acarina (met uitzondering van spintmijten), Thysanoptera en enkele Orthoptera, Hemiptera en Coleoptera. Insecten zijn de belangrijkste vectoren, maar sommige virussen worden ook overgedragen via vegetatieve vermeerdering en zaad.

Een plant herstelt zich meestal niet als hij eenmaal een virus heeft opgelopen. Eén vector is voldoende om een plant te besmetten, zodat het aantal vectoren niet van belang is. Virussen vermenigvuldigen zich in plantenweefsel, en de symptomen lijken op die van genetische afwijkingen.

Twee soorten virussen zijn (1) Niet-resistent en (2) Persistent. Een niet-persistent virus leeft slechts korte tijd in het insect. Meestal gaat het om bladluizen en kruidachtige planten. Er is weinig of geen latente periode en mechanische overdracht is zeer effectief. Persistente virussen kunnen hun hele leven in een insectvector overleven. Bladhaantjes zijn er gewoonlijk bij betrokken, evenals houtachtige planten. Er is een duidelijke latente periode en mechanische overdracht is zeldzaam.

Het aantal virussen dat door een insect kan worden overgebracht, kan groot zijn. De groene perzikluis kan meer dan 50 soorten virussen overbrengen, die alle van het niet-resistente type zijn. Sommige virussen vertonen slechts bij enkele planten symptomen, terwijl ze toch een groot gastheerbereik hebben. Bepaalde houtachtige planten vertonen pas na drie jaar na de eerste inoculatie symptomen (zie <efl5.htm>.

Door resistente plantenvariëteiten te produceren kunnen plantenvirussen onder controle worden gehouden. Het verwijderen van zieke planten door rogueing is effectief, waardoor de bron van virusinoculum uit het gebied wordt geëlimineerd. Bestrijding van de vectorinsecten met bestrijdingsmiddelen is een andere aanpak, maar deze vereist grote grondigheid omdat nog slechts één individueel insect het virus kan overbrengen. Het zorgen voor een gastheervrije cyclus in velden is soms effectief, evenals warmtebehandeling van mogelijk besmet zaad. Het terugdringen van onkruid rond een veld kan schuilplaatsen voor vectoren elimineren.

Enkele voorbeelden van ernstige virusziekten zijn tabaksmozaïek, komkommermozaïek, aardappelbladrol, bietenkrul en perzikmozaïek.

Een voorbeeld van volledig herstel van een virus dat door bladhaantjes wordt overgebracht, is het oleandervirus dat in het najaar van de 20e eeuw in Californië planten begon te vernietigen, vooral die met witte bloei. Na ongeveer 10 jaar van snelle verspreiding en infectie begonnen de planten zich te herstellen, zodat tegen 2010 de meeste over een groot gebied geen enkel symptoom meer vertoonden.

————————————-

Homoptera –Biologische bestrijdingsprojecten (50.5% van totale projecten)

CLICK to View

Details van insectentaxonomische groepen

Voorbeelden van nuttige soorten komen in bijna elke insectenorde voor, en er is aanzienlijke informatie over morfologie en gewoonten verzameld. Daarom worden bij de voornaamste groepen van insectenparasitoïden en insectenroofdieren gegevens verstrekt die betrekking hebben op de gehele klasse Insecta. Deze gegevens zijn beschikbaar op <taxnames.htm>.