Neue Fossilien aus Jebel Irhoud, Marokko, und der panafrikanische Ursprung des Homo sapiens

Datenberichterstattung

Es wurden keine statistischen Methoden verwendet, um die Stichprobengröße im Voraus festzulegen. Die Experimente wurden nicht randomisiert, und die Forscher waren während der Experimente und der Ergebnisbewertung nicht verblindet.

Computertomographie

Die fossilen Originalpräparate wurden mit einem industriellen Mikro-Computertomographen BIR ARCTIS 225/300 am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie (MPI EVA), Leipzig, Deutschland, gescannt. Das nicht-dentale Material wurde mit einer isotropen Voxelgröße von 27,4 bis 91,4 μm gescannt (130 kV, 100-150 μA, 0,25-2,0 mm Messingfilter, 0,144° Rotationsschritte, 2-3 Bilder Mittelwertbildung, 360° Rotation). Das Zahnmaterial wurde mit einer isotropen Voxelgröße von 12,8 bis 32,8 μm gescannt (130 kV, 100 μA, 0,25-0,5 mm Messingfilter, 0,144°-Rotationsschritte, 3 Bilder mit Mittelwertbildung, 360°-Rotation). Die Segmentierung des Mikro-Computertomographie-Volumens wurde in Avizo (Visualization Sciences Group) durchgeführt. Die dentale Vergleichsprobe wurde mit einer isotropen Voxelgröße von 11,6 bis 39,1 μm am MPI EVA auf einem BIR ARCTIS 225/300 Mikro-Computertomographen gescannt (130-180 kV, 100-150 μA, 0,25-2,0 mm Messingfilter, 0,096-0.144° Rotationsschritte, 2-4 Bilder Mittelung, 360° Rotation) oder auf einem Skyscan 1172 Mikro-Computertomographen (100 kV, 100 μA, 0,5 mm Aluminium- und 0,04 mm Kupferfilter, 0,10-1,24° Rotationsschritte, 360° Rotation, 2-4 Bilder Mittelung). Die Mikro-Computertomographie-Schichten wurden mit einem Median-Filter gefiltert, gefolgt von einem Mean-of-Least-Variance-Filter (jeweils mit einer Kernelgröße von drei), um das Hintergrundrauschen zu reduzieren und gleichzeitig die Kanten zu erhalten und zu verbessern31.

Virtuelle Rekonstruktion

Mit Avizo wurden neun Rekonstruktionen des Gesichts von Jebel Irhoud 10 auf der Grundlage der segmentierten Oberflächen der erhaltenen Teile erstellt, die aus einem linken supraorbitalen Torus, zwei linken Oberkieferfragmenten und einem fast vollständigen linken Jochbein bestehen. Zunächst verwendeten wir mehrere RMH aus verschiedenen geografischen Regionen (z. B. Afrika, Nordamerika und Australien) sowie Irhoud 1 als Referenz, um die beiden linken Oberkieferknochen auszurichten. Da ein großer Teil des Zahnbogens von Irhoud 10 erhalten ist, war die Bandbreite möglicher „anatomisch korrekter“ Ausrichtungen im Gaumen begrenzt (Abb. 1b). Auf der Grundlage dieser Oberkieferausrichtung wichen die folgenden Rekonstruktionen jeweils um mehrere Millimeter voneinander ab: Verbreiterung des Gaumens, Vergrößerung der Gesichtshöhe, Vergrößerung der Orbitalhöhe oder Drehung der Jochbeinknochen nach vorne oder hinten in parasagittaler Richtung. Darüber hinaus haben wir eine Rekonstruktion so ausgerichtet, dass sie den Gesichtsproportionen und der Ausrichtung eines „klassischen“ Neandertalers (La Ferrassie 1) entspricht. Dabei wurde das Jochbein parasagittal gedreht und nach hinten verschoben (>5 mm). Entsprechend wurde der Brauenkamm um einige mm nach postero-superior verschoben, und die Oberkieferknochen wurden um einige mm nach unten verschoben, um die Gesichtshöhe zu vergrößern. Für jede Rekonstruktion wurde jeder Knochen entlang der Mittelsagittalebene von Irhoud 1 gespiegelt, und dann wurden die rechte und die linke Seite zu einem Oberflächenmodell zusammengefügt. Bei der Rekonstruktion des Unterkiefers von Irhoud 11 wurde die linke Seite des Unterkiefers, die am besten erhalten und am wenigsten verzerrt war, auf die rechte Seite gespiegelt, mit Ausnahme des Kondylus, der nur auf der rechten Seite erhalten war und auf die linke Seite gespiegelt wurde. Die linke Seite des Unterkiefers war durch drei Hauptfragmente vertreten. Vor der Spiegelung wurde das Sediment, das die Risse zwischen den Hauptfragmenten füllte, praktisch entfernt, die Fragmente wurden wieder eingepasst und die abgebrochene Krone des linken Eckzahns wurde auf seine Wurzel zurückgesetzt. Beachten Sie, dass die Position der Kondylen in der Rekonstruktion nur indikativ ist.

Formanalyse des Gesichts, des Endokastens und des Schädelgewölbes

Geometrische morphometrische Methoden (GMM) wurden verwendet, um verschiedene Aspekte der Morphologie der Irhoud-Fossilien in einem vergleichenden Kontext zu analysieren. Zu diesem Zweck digitalisierten wir 3D-Landmarken und gleitende Semilandmarken32,33,34 , um die Form des Gesichts, des endokranialen Profils und des äußeren Gewölbes getrennt zu analysieren. Für das Gesicht (Abb. 3a) wurden die 3D-Koordinaten anatomischer Landmarken sowie die Kurven- und Oberflächen-Semilandmarken (n = 791) mit dem Landmark Editor35 entweder anhand von Computertomographie-Scans (BIR ACTIS 225/300 und Toshiba Aquilion) oder Oberflächen-Scans (Minolta Vivid 910 und Breuckmann optoTOP-HE) rezenter moderner menschlicher und fossiler Schädel (n = 267) nach zuvor veröffentlichten Protokollen36 digitalisiert. Wann immer es möglich war, wurden die Messungen an Scans des Originalfossils vorgenommen; bei einigen fossilen Exemplaren wurden die Orientierungspunkte an Scans von Abgüssen in Forschungsqualität gemessen. Avizo wurde verwendet, um Oberflächendateien aus den Computertomografiescans zu extrahieren; Daten von Oberflächenscannern wurden mit Geomagic Studio (Geomagic Inc.) und OptoCat (Breuckmann) vorverarbeitet.

Auf dem Endocast (Abb. 3b) wurden Landmarken und Semi 3b) wurden Landmarken und Semilandmarken (n = 31) entlang des inneren Mittelsagittalprofils der Hirnschale auf Computertomographiescans der Originalpräparate (n = 86) in Avizo (Visualization Sciences Group) nach dem in ref. beschriebenen Messprotokoll digitalisiert. 37 beschrieben, in Avizo (Visualization Sciences Group) digitalisiert und in 2D-Daten umgewandelt, indem sie in Mathematica (Wolfram Research) auf eine Ebene der kleinsten Quadrate projiziert wurden.

Auf dem äußeren Gewölbe (Extended Data Abb. 4) wurden Koordinatenmessungen von 97 anatomischen Landmarken und Kurvensemilandmarken (entlang des äußeren Midsagittalprofils von der Glabella bis zum Inion, der Koronal- und Lambdanähte und entlang des oberen Randes des Supraorbital-Torus) mit einem tragbaren Digitalisiergerät Microscribe 3DX (Immersion Corp.) an rezenten und fossilen Hirnhälften (n = 296) nach dem in Referenz beschriebenen Messprotokoll erfasst. 38. Die Punkte entlang der Nähte wurden später in Mathematica automatisch neu abgetastet, um bei jedem Exemplar die gleiche Anzahl von Semilandmarken zu gewährleisten.

Kronenumrissanalyse

Die Analyse des Kronenumrisses (Erweiterte Daten, Abb. 3a) von Irhoud 10 und Irhoud 21 links M1 folgt zuvor beschriebenen Protokollen39,40. Für Irhoud 10 wurden Computertomographie-Aufnahmen mit Hilfe eines halbautomatischen, auf Schwellenwerten basierenden Ansatzes in Avizo virtuell segmentiert, um ein digitales 3D-Modell des Zahns zu rekonstruieren, das dann in Rapidform XOR2 (INUS Technology, Inc.) importiert wurde, um die zervikale Ebene zu berechnen. Der Zahn wurde mit der Zervikalebene parallel zur x-y-Ebene des kartesischen Koordinatensystems ausgerichtet und um die z-Achse gedreht, wobei die linguale Seite parallel zur x-Achse lag. Der Kronenumriss entspricht der Silhouette der ausgerichteten Krone, wie sie in der Okklusalansicht gesehen und auf die Zervikalebene projiziert wird. Für Irhoud 21 wurde ein Okklusalbild der Krone mit einer Nikon D700 Digitalkamera und einem Micro-Nikkor 60 mm Objektiv aufgenommen. Der Zahn wurde so ausgerichtet, dass der zervikale Rand senkrecht zur optischen Achse des Kameraobjektivs lag. Das Bild wurde in die CAD-Umgebung Rhino 4.0 Beta (Robert McNeel & Associates) importiert und an der x-y-Ebene des kartesischen Koordinatensystems ausgerichtet. Der Kronenumriss wurde manuell mit der Spline-Funktion digitalisiert und dann mit der lingualen Seite parallel zur x-Achse ausgerichtet. Beide Kronenumrisse41 wurden zunächst zentriert, indem die Zentroide ihrer Flächen entsprechend dem M1-Muster aus Ref. 40, aber kombiniert mit 10 weiteren spät-früh- und mittelpleistozänen Homo M1-Proben (d.h. Arago-31, AT-406, ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103, Bilzingsleben-76-530, Petralona, Steinheim, Rabat, Thomas 3). Anschließend wurden die Umrisse durch 24 Pseudolandmarken dargestellt, die durch gleichwinklig beabstandete radiale Vektoren aus dem Schwerpunkt gewonnen wurden (der erste Radius ist nach bukkal und parallel zur y-Achse des kartesischen Koordinatensystems gerichtet) und auf die Einheitsgröße des Schwerpunkts skaliert wurden39,41. Die archaischen Proben aus dem späten Früh- und Mittelpleistozän umfassen Arago 31 (Ar 31), Atapuerca Gran Dolina 6-11, 6-69, 6-103 (ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103), Atapuerca Sima de los Huesos 406 (AT-406), Bilzingsleben-76-530 (Bil76-530), Petralona (Petr), Steinheim (Stein), Rabat (Rab), Thomas 3 (Tho 3). Die Neandertalerprobe umfasst Arcy-sur-Cure 39, Cova Negra, Krapina (KDP 1, KDP 3, KDP 22, D101, D171, Max C, Max D), La Ferrassie 8, La Quina H18, Le Fate XIII, Le Moustier 1, Monsempron 1953-1, Obi Rakhmat, Petit Puymoyen, Roc de Marsal, Saint-Césaire 1. Zu den EMH-Proben gehören Dar es-Soltan II-NN und II-H6 (DSII-NN und DSII-H6), Qafzeh 10 und 15 (Qa 10 und Qa 15), Skhul 1 (Skh 1), Contrebandiers H7 (CT H7). Zu den oberpaläolithischen Proben des modernen Menschen gehören Abri Pataud, Fontéchevade, Gough’s Cave (Magdalénien), Grotta del Fossellone, Kostenki 15, Lagar Velho, Laugerie-Basse, La Madeleine, Les Rois 19, Les Rois ohne Nummer, Mladeč (1 und 2), Peskő Barlang, St Germain (2, B6, B7), Sunghir (2, 3), Veyrier 1. Die RMH-Proben setzen sich aus Individuen unterschiedlicher geografischer Herkunft zusammen (n = 80).

Molaren- und Prämolaren-EDJ-Formanalyse

Nadel- und Dentingewebe (Erweiterte Daten, Abb. 3b) von unteren zweiten Molaren und zweiten Prämolaren wurden anhand des 3D-Voxelwert-Histogramms und seiner Verteilung der Grauwerte segmentiert42,43. Nach der Segmentierung wurde die EDJ mit Avizo als dreiecksförmiges Oberflächenmodell rekonstruiert (unter Verwendung von unconstrained smoothing). Kleine EDJ-Defekte wurden mit dem Modul ‚fill holes‘ von Geomagic Studio digital korrigiert. Anschließend digitalisierten wir mit Avizo 3D-Landmarken und Kurven-Semilandmarken auf diesen EDJ-Oberflächen42,43. Bei den Molaren wurden anatomische Landmarken an der Spitze des Dentinhorns des Protokonids, Metakonids, Entokonids und Hypokonids gesetzt. Bei den Prämolaren wurden anatomische Orientierungspunkte an den Dentinhörnern des Protokonids und des Metakonids gesetzt. Außerdem setzten wir eine Reihe von Orientierungspunkten entlang der Randleiste, die die Dentinhörner verbindet, beginnend am oberen Ende des Protokonids und in lingualer Richtung; die Punkte entlang dieser Kammkurve wurden dann später mit Mathematica auf die gleiche Punktzahl für jedes Exemplar neu abgetastet. Ebenso wurde eine Kurve entlang der Zement-Schmelz-Grenze als geschlossene Kurve digitalisiert und neu abgetastet, die unterhalb des Protokonidalhorns und der mesiobukkalen Ecke des Zahnhalses beginnt und endet. Die neu abgetasteten Punkte entlang der beiden Kammkurven wurden anschließend als Gleitkurven-Semilandmarken behandelt und mit GMM zusammen mit den vier anatomischen Landmarken analysiert. Zu den H. erectus-Proben gehören KNM-ER 992 zweiter unterer Molar und zweiter unterer Prämolar (M2 und P4), S1b (M2 und P4), S5, S6a. Wir haben auch das Exemplar KNM-ER-1802 von H. habilis44 einbezogen, um die Polarität von Merkmalen zu bestimmen. Zu den archaischen mittelpleistozänen Proben gehören Mauer (M2 und P4), Balanica BH-1 (Bal) und KNM-BK 67. Die Neandertalerprobe umfasst Abri Suard S36, Combe Grenal (29, IV, VIII), El Sidron (303, 540, 755, 763a), Krapina (53, 54, 55, 57, 59, D1, D6, D9, D35, D50, D80, D86, D105, D107), La Quina H9, Le Moustier 1 (M2 und P4), Le Regourdou 1 (M2 und P4), Scladina I-4A (M2 und P4), Vindija 11-39. Die EMH-Proben umfassen Dar es-Soltan II H4 (DS II-H4), El Harhoura (El H; M2 und P4), Irhoud 11 (Ir 11; M2 und P4), Irhoud 3 (Ir 3; M2 und P4), Qafzeh 9 (M2 und P4), Qafzeh 10, Qafzeh 11 (M2 und P4), Qafzeh 15, Contrebandiers 1 (CT; M2 und P4). Die RMH-Proben setzen sich aus Individuen unterschiedlicher geografischer Herkunft zusammen (M2-Probe, n = 8; P4-Probe, n = 8).

Analyse der Zahnwurzelform

Die Analyse ist in Abb. 3 der erweiterten Daten dargestellt. Die Zahngewebe (Schmelz, Dentin und Pulpa) des Frontzahngebisses wurden zunächst halbautomatisch mit einem Region-Growing-Tool und, wenn möglich, nach dem Watershed-Prinzip45 segmentiert; diese Segmentierung wurde zur Korrektur von Rissen manuell bearbeitet. Jeder Zahn wurde dann virtuell in Krone und Wurzel geteilt, indem die 3D-Modelle an der zervikalen Ebene geschnitten wurden, die durch eine Ebene der kleinsten Quadrate zwischen den Landmarken an den Punkten der größten Krümmung auf der labialen und lingualen Seite der Zement-Schmelz-Grenze definiert war. In Anlehnung an das Protokoll in Ref. 46 beschriebenen Protokolls analysierten wir die Form der Zahnwurzel: Mit Avizo wurde ein Orientierungspunkt an der Wurzelspitze digitalisiert und eine Folge von 3D-Koordinaten des Orientierungspunkts entlang der Zement-Schmelz-Grenze aufgezeichnet. Mit Mathematica wurde diese Kurve dann auf 50 äquidistante Kurven-Semilandmarken abgetastet. Die Form der Wurzeloberfläche, die durch die zervikalen Semilandmarken und die apikale Landmarke abgegrenzt ist, wurde mit 499 Oberflächen-Semilandmarken46 quantifiziert: Ein Netz von 499 Landmarken wurde manuell auf einer Schablone digitalisiert, dann mit einer dünnen Spline-Interpolation auf die einzelnen Proben übertragen und durch Projektion auf den nächstgelegenen Oberflächenscheitelpunkt auf die segmentierte Wurzeloberfläche aufgetragen. Diese Landmarken und Semilandmarken wurden dann mit GMM analysiert. H. erectus ist durch KNM-WT 15000 (WT 15000) vertreten. Zu den Neandertalerproben gehören Krapina (Krp53, Krp 54, Krp 55, Krp 58, Krp 59), Saint-Césaire 1 (SC), Abri Bourgeois-Delaunay 1 (BD1), Kebara 2 und 28 (Keb 2, KMH 28). Zu den EMH-Proben gehören Contrebandiers 1 (Tem), Qafzeh 8 und 9 (Qa 8, Qa 9) und Tabun C2 (Tab C2). Zu den oberpaläolithischen und mesolithischen modernen Proben gehören Individuen aus Oberkassel (Ob), Nahal-Oren (NO 8, NO 14), Hayonim (Ha 8, Ha 19, Ha 20), Kebara (Keb A5) und Combe-Capelle (CC). Die RMH-Proben umfassen Individuen unterschiedlicher geografischer Herkunft (n = 47).

Statistische Analyse

3D-Landmark- und Semilandmark-Daten wurden mit GMM-Funktionen in Mathematica34,47 analysiert. Kurven und Oberflächen wurden mit gleitenden Semilandmarken auf der Grundlage der Minimierung der Biegeenergie32 der dünnen Splines zwischen jeder Probe und der mittleren Form der Probe33,34 quantifiziert. Fehlende Orientierungspunkte oder Semilandmarken wurden mit Hilfe einer Interpolation über eine dünne Splineplatte auf der Grundlage der mittleren Form der Probe während des Gleitprozesses geschätzt48. Nach dem Gleiten wurden alle Landmarken und Semilandmarken mit Hilfe der verallgemeinerten Procrustes-Überlagerung nach der Methode der kleinsten Quadrate in Formvariablen umgewandelt49; diese Daten wurden dann mittels PCA und PCA zwischen den Gruppen analysiert50. Für die Analyse der M1-Kronenumrisse wurden die Formvariablen der Umrisse in den Formraum projiziert, der durch eine PCA der M1-Vergleichsstichprobe erhalten wurde. Die Daten wurden mit Hilfe von Software-Routinen verarbeitet und analysiert, die in R51 geschrieben wurden.

Mandibuläre metrische Daten

Zahnmedizinische metrische und nicht-metrische Daten

Metrische und nicht-metrische Daten der Krone (Erweiterte Daten, Abb. 3 und Erweiterte Daten, Tabellen 3, 4, 5) wurden von Abgüssen oder Originalen gesammelt, mit einigen Ausnahmen aus der Literatur. Zu letzteren gehören: Mumba XII (Ref. 99), Eyasi100, Kapthurin101, Olduvai102, Sima de los Huesos103 und einige metrische Daten aus Sangiran104. Die metrischen Daten der Wurzeln wurden anhand von 3D-Modellen ermittelt, die aus mikrocomputertomografischen Daten105 erstellt wurden. Kronenmessungen wurden mit digitalen Mitituyo-Messschiebern durchgeführt. Nicht-metrische Merkmalsausprägungen wurden gegebenenfalls nach dem Arizona State University Dental Anthropology System106 bewertet (für das untere Gebiss: P4 linguale Höcker, Höcker 6, Höcker 7, M-Furchenmuster, Protostylid; für das obere Gebiss: Schaufel, Tuberculum dentale, distaler Eckzahnkamm, Höcker 5, Carabelli-Merkmal, Parastil, Metakonus- und Hypokonus-Reduktion), und Ref. 107 für alle anderen. Die RMH-Stichprobe umfasst Individuen aus Süd-, West- und Ostafrika, West- und Mitteleuropa, Nordostasien, Westasien, Indien, Australien, Neuguinea und den Andamanen. Für die Wurzelmetriken (Erweiterte Daten, Abb. 3) ist die Zusammensetzung der Stichprobe in Tabelle 1 der Referenzliste zu finden. 105. In den Tabellen 3-5 der Erweiterten Daten umfasst H. erectus Individuen aus Zhoukoudian, Sangiran, West Turkana, East Rudolf, Olduvai und Dmanisi. Zu den mittelpleistozänen afrikanischen Archäologen (MPAf) gehören Individuen aus Thomas Quarries, Salé, Rabat, Hoedijiespunt, Cave of Hearths, Olduvai, Kapthurin, Eyasi, Broken Hill und Sidi Abderrahmane. Zu den mittelpleistozänen europäischen Archäologen (MPE) gehören Individuen aus Mauer, Arago, Sima de los Huesos und Fontana Ranuccio. Zu den Neandertalerproben gehören Individuen aus Amud, Arcy sur Cure, Chateauneuf, Combe Grenal, Cova Negra, Ehringdorf, Feldhofer, Grotta Guattari, Grotta Taddeo, Hortus, Kalamakia, Krapina, Kebara, Kulna, La Quina, La Fate, La Ferrassie, Le Moustier, Marillac, Melpignano, Mongaudier, Monsempron, Monte Fenera, Malarnaud, Montmaurin, Obi-Rakhmat, Ochoz, Pech-de-l’Azé, Petit Puymoyen, Pontnewydd, Rozhok, Regourdou, Roc-de-Marsal, Saccopastore, Saint-Césaire, Spy, Subalyuk, Taubach, Tabun und Vindija. Die EMH-Proben umfassen Individuen aus Die Kelders, Equus Cave, Klasies River Mouth, Sea Harvest, Mumba, Haua Fteah, Dar es-Soltan, Contrebandiers, El Harhoura, Qafzeh und Skhul.

Datenverfügbarkeit