Langlebigkeit des Rotfuchses

Techniken zur Altersbestimmung von Füchsen

Im Laufe der Jahre wurden verschiedene Methoden angewandt, um das Alter von Füchsen zu schätzen, darunter das Gewicht der Augenlinse, die allgemeine Zahnentwicklung (d. h. der Zahndurchbruch), die Zahnabnutzung, die Entwicklung des Baculums (Penisknochens), Schädelmessungen und das Schneiden der Zähne. In einer 1978 im Journal of Zoology veröffentlichten Arbeit verglich der Biologe Stephen Harris von der Universität Bristol (damals am Royal Holloway College in Surrey) die Wirksamkeit verschiedener Techniken an einer Stichprobe von 336 Füchsen, die zwischen 1971 und 1973 in London erlegt worden waren.

Harris stellte fest, dass die visuelle Inspektion des Baculums eine Unterscheidung zwischen jugendlichen und erwachsenen Männchen ermöglichte (bei den Weibchen war dies offensichtlich nicht möglich), eine Unterscheidung der Jahrgänge war jedoch nicht möglich. In ähnlicher Weise konnte das Gewicht der Augenlinse – die im Laufe des Lebens wächst, aber nur wenig abgenutzt wird – Jährlinge von ausgewachsenen Tieren unterscheiden (91 % der Tiere, deren Augenlinsen weniger als 210 mg wogen, waren weniger als ein Jahr alt), aber danach gab es zu viele Überschneidungen zwischen den Altersklassen, um zuverlässig zu sein. Harris stellte auch fest, dass die Zahnabnutzung in einigen Populationen wirksam eingesetzt werden konnte (93 % der bis zu vier Jahre alten Stichprobe wurden auf diese Weise korrekt gealtert), aber ein sehr variables Merkmal war – es hängt stark mit der Ernährung des betreffenden Tieres zusammen, und die Zahnabnutzung ist im Alter langsamer – und war daher keine zuverlässige Methode zur Bestimmung des absoluten Alters. Insgesamt kam Harris zu folgendem Schluss:

„Keine der Wachstumsmessungen (Gewicht des Baculums, Gewicht der Augenlinsen, Schädel- und Skelettmessungen) erwies sich in der vorliegenden Studie als absolut wertvoll für die Altersbestimmung…“

Harris stellte fest, dass die effektivste Methode zur Altersbestimmung von Füchsen die Verwendung von inkrementellen Linien des Zementums war. Zement ist ein knochenähnliches Bindegewebe, das die Zahnwurzel bedeckt und Schutz, Halt und eine Bindefläche für die Fasern bietet, die den Zahn mit dem Kieferknochen verbinden; es wird im Laufe des Lebens des Tieres angelegt, wobei sich stark mineralisierte Schichten (inkrementelle Bänder) mit weniger mineralisierten (inkrementelle Linien) abwechseln. Schneidet man den Zahn in Abschnitte und färbt ihn ein, hat der Zahn ein „gebändertes“ Aussehen, wobei die inkrementellen Linien als helle Streifen erscheinen.

Warum genau Säugetiere diese hellen und dunklen Bänder ablagern, ist unbekannt, obwohl es mehrere Theorien gibt, darunter die, dass Nahrungsmangel und ein raues Klima die Bildung verdichteter (dunkler) Zementschichten verursachen (der „Umwelteffekt“) und dass sie mit physiologischen Veränderungen während des Fortpflanzungszyklus verbunden sind (der „endogene Effekt“). In jedem Fall kann man die Zahnringe wie die Ringe eines Baumes zählen, um sein Alter zu bestimmen. (Bild: Drei Querschnitte eines Rotfuchszahns, die zeigen, wie die Färbung die einzelnen Ringe hervorhebt und so eine Schätzung des Alters des Tieres ermöglicht. Fotos mit freundlicher Genehmigung von Dr. Jonathan Reynolds vom Game and Wildlife Conservation Trust.)

In einer Studie, die 1968 in der dänischen Zeitschrift für Wildbiologie veröffentlicht wurde, waren Birger Hensen und Lise Nielsen die ersten, die das Zählen von Zementringen als Methode zur Altersbestimmung von Füchsen etablierten. Bei der Methode von Hensen und Nielsen wurden ein Eck- und ein Schneidezahn des Fuchses in Salpetersäure eingeweicht (um das Kalzium zu entfernen) und in 30 Mikrometer dünne Schnitte geschnitten (d. h. etwa 330 Scheiben pro Zentimeter oder 847 pro Zoll), bevor sie mit einem Farbstoff namens Mayers Haemalun gefärbt wurden. Die Biologen stellten fest, dass die dunklen Zonen (inkrementelle Bänder) im Herbst und Winter angelegt wurden und dass die Methode trotz einiger Probleme bei der Unterscheidung der Bänder (dies erfordert offenbar Übung) „wertvolle Möglichkeiten für die absolute Altersbestimmung dänischer Füchse“ bot.

Im Jahr 1974 verwendete der Wildbiologe Stephen Allen eine leicht modifizierte Version dieser Technik, um das Alter genau zu bestimmen (d. h. auf ein Jahr genau).In einem 1993 erschienenen Artikel für Gibier Faune Sauvage stellten die Wildbiologen H.N. Goddard und Jonathan Reynolds fest, dass diese Methode bei sechs (66 %) von neun Füchsen mit bekanntem Alter korrekt war, bei 21 (91 %) von 23 Füchsen mit bekanntem Mindestalter korrekt war oder das Alter überschätzte und bei zwei Tieren ein Jahr unter dem bekannten Alter lag. Goddard und Reynolds stellten außerdem fest, dass sich die erste dunkle Linie zwischen Januar und März des ersten Jahres der Jungtiere absetzte, und vermuteten, dass beide Geschlechter in dieser Zeit wahrscheinlich metabolisch gestresst sind, da dies nicht nur die kälteste Zeit des Jahres, sondern auch die Brutzeit ist.

In jüngerer Zeit beobachteten Paul Simoens und Kollegen von der Universität Gent in Belgien eine gute Korrelation zwischen dem Alter eines Fuchses und der Anzahl der Zementringe; sie stellten fest, dass Haushunde mit dieser Methode weniger genau gealtert werden können und vermuten, dass dies daran liegt, dass sie nicht mehr den jahreszeitlichen Schwankungen ausgesetzt sind, denen Füchse unterliegen. In einem Beitrag für die Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift aus dem Jahr 2005 werfen Simoens und seine Kollegen eine interessante Frage auf:

„Man kann sich fragen, ob die allmähliche Verstädterung der Rotfüchse ihre natürliche Lebensweise so beeinflussen wird, dass die Zementumwuchslinienzählung für die Altersbestimmung bei diesen Tieren nicht mehr zuverlässig ist.“

Das Schneiden und Färben eines Zahns scheint also die zuverlässigste Methode zu sein, um das Alter eines toten Fuchses zu schätzen, während der Abnutzungsgrad der Schneidezähne bei lebenden Tieren eine ziemlich genaue Schätzung liefern kann. Einige Autoren sind der Meinung, dass sich Eckzähne am besten schneiden lassen, während andere mit Schneidezähnen bessere Ergebnisse erzielt haben. In einem kürzlich (2007) in der Zeitschrift Folia Zoologica erschienenen Artikel berichten die tschechischen Biologen Jana Roulichova und Milos Andera jedoch, dass sich Eckzähne zwar am besten für diese Aufgabe eignen, das Alter aber auch an jedem der Prämolaren geschätzt werden kann. Unabhängig davon, für welche Zahnart man sich entscheidet, ist es oft ratsam, mehrere Proben von demselben Tier zu nehmen. Harris stellte in seiner Arbeit aus dem Jahr 1978 fest:

„Für eine genaue Einschätzung des Alters eines Tieres ist es wichtig, mehr als einen Zahn abzuschneiden, da verschiedene Zähne desselben Tieres leicht unterschiedliche Werte ergeben können … und daher sollte das ermittelte Alter auf Abschnitten von mindestens zwei Zähnen beruhen.“

Lebenserwartung bei Füchsen

Es überrascht vielleicht nicht, dass der Langlebigkeitsrekord für Rotfüchse aus der Gefangenschaft stammt. In seinem 2005 erschienenen Kompendium „Longevity of Mammals in Captivity“ (Langlebigkeit von Säugetieren in Gefangenschaft) listet Richard Weigl den ältesten bekannten Rotfuchs als eine in Utah gefangene Bergunterart (Vulpes vulpes macroura) auf, die im August 1985 mit einem geschätzten Alter von zwei Jahren und vier Monaten im Zoo Boise in Idaho ankam; sie war im Juli 2004, als die Aufzeichnungen für das Buch gesammelt wurden, noch am Leben und damit etwas über 21 Jahre alt. Corinne Shaw, die Registerführerin des Zoos Boise, sagte mir, dass diese Füchsin bis Januar 2007 überlebte, als sie vom Tierarzt aufgrund einer altersbedingten Krankheit eingeschläfert wurde; sie starb also schätzungsweise im Alter von 23 Jahren und sieben Monaten.

Das älteste aufgezeichnete europäische Tier (aufgeführt als Vulpes vulpes crucigera) war ein Exemplar, das im März 1980 – im Alter von schätzungsweise zwei Jahren – im Giardino Zoologico di Roma in Italien eintraf und dort im Januar 1997 starb, kurz vor seinem 19. Geburtstag. Diese Langlebigkeit scheint jedoch außergewöhnlich zu sein, und 13 oder 14 Jahre werden gemeinhin als Höchstalter für in Gefangenschaft lebende Füchse genannt. („Frodo“, der wohl meistfotografierte Fuchs der Welt, der als Modell auf einigen Verpackungen von Epson-Druckerpatronen zu sehen ist, starb im November 2015 im British Wildlife Centre in Surrey im Alter von 13 Jahren.)

Anhand von Zahnabnutzung und Zementringen wurde in Hokkaido (Japan) ein 15-jähriges wildlebendes Fuchsweibchen und in der Schweiz ein 13-jähriges Tier festgestellt. Es gibt auch mehrere Berichte über Tiere, die 10 oder 11 Jahre alt wurden, ebenfalls auf der Grundlage von Zahnabnutzung.

Der älteste bestätigte wilde Fuchs, auf den ich gestoßen bin, ist ein Weibchen, das im April 1981 von Jaap Mulder und seinem Team im Dünenreservat Nordholland in den Niederlanden als Jungtier mit einer Ohrmarke versehen wurde; das Tier wurde im April 1993 im Alter von 12 Jahren von einem Polizeibeamten getötet. In einem kurzen Artikel für den Canadian Field Naturalist berichteten Tony Chubbs und Frank Phillips über einen männlichen Fuchs, der im November 1994 in Goose Bay, Labrador, im Alter von 10 Jahren und acht Monaten gefangen wurde. In seinem Buch Running with the Fox schreibt David Macdonald, dass der älteste ihm bekannte wilde Fuchs im Alter von neun Jahren „auf natürliche Weise“ starb, während eine Leserin in Colorado (USA) mir mitteilte, dass einer ihrer dort ansässigen Rüden 12 Jahre alt wurde und eine Füchsin, die ihren Garten immer noch besucht (die sie seit ihrer Kindheit kennt und fotografiert hat), im Mai 2017 17 Jahre alt wurde.

Die meisten wilden Füchse erreichen nicht annähernd das oben genannte Alter; typisch sind zwei bis sechs Jahre. David Macdonald stellte fest, dass nur etwa 5 % der Füchse ihren vierten Geburtstag überleben, und in der Stadt Oxford stellten er und Patrick Doncaster fest, dass 63 % im ersten Jahr starben; die durchschnittliche Lebenserwartung wurde auf 19 Monate geschätzt (nur etwa 12 % erlebten ihren zweiten Geburtstag). In Macdonalds ungestörter/unverfolgter Studiengruppe auf dem Boar Hill in Oxford war die Lebenserwartung höher: 23 % wurden fünf Jahre alt. Ähnliche Zahlen wurden auch für Füchse in anderen Städten vorgelegt. Phil Baker von der Universität Bristol fand heraus, dass die durchschnittliche Lebenserwartung von Füchsen mit ihrem sozialen Status zusammenhängt. Er berechnete, dass ein dominanter Fuchs im Durchschnitt 4,5 Jahre alt wurde, während untergeordnete Füchse im Durchschnitt nur etwas mehr als zwei Jahre alt wurden. In Bristol überlebten nur etwa 10 % der Füchse ihr fünftes Lebensjahr.