Körnerzelle

Nervenbahnen und Schaltkreise im KleinhirnBearbeiten

Neurale Bahnen und Schaltkreise im Kleinhirn. (+) steht für erregende Synapsen, während (-) für hemmende Synapsen steht.

Die Kleinhirn-Körnerzellen erhalten einen erregenden Input von 3 oder 4 Mossy-Fasern, die aus pontinen Kernen stammen. Die Moosfasern stellen eine erregende Verbindung zu den Körnerzellen her, die dazu führt, dass die Körnerzelle ein Aktionspotential auslöst.

Das Axon einer Kleinhirn-Körnerzelle teilt sich und bildet eine parallele Faser, die die Purkinje-Zellen innerviert. Die überwiegende Mehrheit der axonalen Synapsen der Körnerzellen befindet sich auf den parallelen Fasern.

Die parallelen Fasern werden durch die Purkinje-Schicht nach oben in die Molekularschicht geschickt, wo sie sich verzweigen und durch die dendritischen Äste der Purkinje-Zellen ausbreiten. Diese parallelen Fasern bilden Tausende von erregenden Körnerzell-Purkinje-Zell-Synapsen an den Dendriten der Purkinje-Zellen.

Diese Verbindung ist erregend, da Glutamat freigesetzt wird.

Die parallelen Fasern und die aufsteigenden Axonsynapsen von derselben Körnerzelle feuern synchron, was zu erregenden Signalen führt. In der Kleinhirnrinde gibt es eine Vielzahl von hemmenden Neuronen (Interneuronen). Die einzigen erregenden Neuronen in der Kleinhirnrinde sind die Körnerzellen.

Die Plastizität der Synapse zwischen einer Parallelfaser und einer Purkinje-Zelle ist vermutlich wichtig für das motorische Lernen. Die Funktion der zerebellären Schaltkreise hängt vollständig von Prozessen ab, die von der Körnerschicht ausgeführt werden. Daher bestimmt die Funktion der Körnerzellen die Funktion des Kleinhirns als Ganzes.

Eingang von Moosfasern auf Kleinhirn-KörnerzellenEdit

Dendriten von Körnerzellen synaptieren auch mit besonderen, nicht-myelinisierten Axonen, die Santiago Ramón y Cajal Moosfasern nannte Moosfasern und Golgizellen stellen synaptische Verbindungen mit Körnerzellen her. Zusammen bilden diese Zellen die Glomeruli.

Körnerzellen unterliegen einer Feed-Forward-Hemmung: Körnerzellen erregen Purkinje-Zellen, erregen aber auch GABAerge Interneuronen, die Purkinje-Zellen hemmen.

Körnerzellen unterliegen auch einer Feedback-Hemmung: Golgi-Zellen empfangen erregende Reize von den Körnerzellen und senden ihrerseits hemmende Signale an die Körnerzelle zurück.

Die Eingangscodes der Moosfasern bleiben bei der synaptischen Übertragung zwischen den Körnerzellen erhalten, was darauf hindeutet, dass die Innervation spezifisch für den empfangenen Input ist. Die Körnerzellen leiten die Signale der Mossy-Fasern nicht einfach weiter, sondern führen verschiedene, komplizierte Transformationen durch, die im räumlich-zeitlichen Bereich erforderlich sind.

Jede Körnerzelle erhält einen Input von zwei verschiedenen Mossy-Faser-Eingängen. Der Input kommt also von zwei verschiedenen Stellen, im Gegensatz zu einer Körnerzelle, die mehrere Inputs von der gleichen Quelle erhält.

Die Unterschiede in den Moosfasern, die Signale an die Körnerzellen senden, wirken sich direkt auf die Art der Informationen aus, die die Körnerzellen an die Purkinje-Zellen übersetzen. Die Zuverlässigkeit dieser Übersetzung hängt von der Zuverlässigkeit der synaptischen Aktivität in den Körnerzellen und von der Art des empfangenen Reizes ab. Das Signal, das eine Körnerzelle von einer Mossy-Faser erhält, hängt von der Funktion der Mossy-Faser selbst ab. Daher sind die Körnerzellen in der Lage, Informationen von den verschiedenen Mossy-Fasern zu integrieren und neue Aktivitätsmuster zu erzeugen.

Kletterfaser-Eingang auf Kleinhirn-KörnerzellenEdit

Unterschiedliche Muster des Mossy-Faser-Eingangs erzeugen einzigartige Aktivitätsmuster in den Körnerzellen, die durch ein Lehrsignal, das durch den Kletterfaser-Eingang übermittelt wird, verändert werden können. David Marr und James Albus schlugen vor, dass das Kleinhirn als adaptiver Filter fungiert, der das motorische Verhalten je nach Art des sensorischen Inputs verändert.

Da mehrere (~200.000) Körnerzellen mit einer einzigen Purkinje-Zelle synapsen, können die Wirkungen jeder parallelen Faser als Reaktion auf ein „Lehrersignal“ vom Kletterfaser-Input verändert werden.

Spezifische Funktionen verschiedener KörnerzellenEdit

Kleinhirn-Körnerzellen

David Marr schlug vor, dass die Körnerzellen Kombinationen von Moosfasereingängen kodieren. Damit die Körnerzelle reagieren kann, muss sie aktive Eingänge von mehreren Moosfasern erhalten. Die Kombination mehrerer Eingänge führt dazu, dass das Kleinhirn in der Lage ist, präzisere Unterscheidungen zwischen Eingabemustern zu treffen, als es eine einzelne Moosfaser erlauben würde. Die Kleinhirn-Körnerzellen spielen auch eine Rolle bei der Orchestrierung der tonischen Leitfähigkeiten, die den Schlaf in Verbindung mit den im Gehirn vorhandenen GABA-Spiegeln steuern.

Dentate-Körnerzellen

Der Verlust von Neuronen des Gyrus dentatus im Hippocampus führt zu Defiziten im räumlichen Gedächtnis. Daher geht man davon aus, dass die Dentat-Körnchenzellen bei der Bildung von räumlichen Erinnerungen und episodischen Erinnerungen eine Rolle spielen. Unreife und reife Dentate-Körnerzellen spielen bei der Gedächtnisfunktion eine unterschiedliche Rolle. Man geht davon aus, dass adulte Körnerzellen an der Mustertrennung beteiligt sind, während alte Körnerzellen zur schnellen Vervollständigung von Mustern beitragen.

Dorsale cochleäre Körnerzellen

Pyramidenzellen aus dem primären auditorischen Kortex projizieren direkt in den Nucleus cochlearis. Dies ist wichtig für den akustischen Schreckreflex, bei dem die Pyramidenzellen den sekundären Orientierungsreflex modulieren und der Input der Körnerzellen für die entsprechende Orientierung verantwortlich ist. Dies liegt daran, dass die von den Körnerzellen empfangenen Signale Informationen über die Kopfposition enthalten. Die Körnerzellen im dorsalen Nucleus cochlearis spielen eine Rolle bei der Wahrnehmung und Reaktion auf Geräusche in unserer Umgebung.

Körnerzellen im Riechkolben

Die von den Körnerzellen, dem häufigsten GABAergen Zelltyp im Riechkolben, erzeugte Hemmung spielt eine entscheidende Rolle bei der Gestaltung der Leistung des Riechkolbens. Es gibt zwei Arten von Erregungseingängen, die von GABAergen Körnerzellen empfangen werden: solche, die durch einen AMPA-Rezeptor aktiviert werden, und solche, die durch einen NMDA-Rezeptor aktiviert werden. Dadurch können die Körnerzellen die Verarbeitung des sensorischen Inputs im Riechkolben regulieren. Der Riechkolben überträgt Geruchsinformationen aus der Nase an das Gehirn und ist somit für einen guten Geruchssinn notwendig. Man hat auch festgestellt, dass die Körnerzellen im Riechkolben eine wichtige Rolle bei der Bildung von Erinnerungen im Zusammenhang mit Gerüchen spielen.

Kritische Faktoren für die FunktionBearbeiten

Kalzium

Die Kalziumdynamik ist für mehrere Funktionen der Körnerzellen von wesentlicher Bedeutung, wie z. B. die Veränderung des Membranpotenzials, synaptische Plastizität, Apoptose und die Regulierung der Gentranskription. Die Art der Kalziumsignale, die die präsynaptische und postsynaptische Funktion der Stacheln der Körnerzellen des Riechkolbens steuern, ist weitgehend unbekannt.

Stickstoffoxid

Granuläre Neuronen haben hohe Konzentrationen der neuronalen Isoform der Stickstoffoxid-Synthase. Dieses Enzym ist von der Anwesenheit von Kalzium abhängig und für die Produktion von Stickstoffmonoxid (NO) verantwortlich. Dieser Neurotransmitter ist ein negativer Regulator der Proliferation von Vorläuferzellen der Körnerzellen, der die Differenzierung der verschiedenen Körnerzellen fördert. NO reguliert die Interaktionen zwischen den Körnerzellen und den Gliazellen und ist für den Schutz der Körnerzellen vor Schäden unerlässlich. NO ist auch für die Neuroplastizität und das motorische Lernen verantwortlich.