Species composition of extant coccolithophores including 26 new records from southwest Pacific near New Zealand

Species composition

46種の現存球石藻分類群を明らかにすることができた。 2009年から2012年の間に10回の調査で156の観測点から収集した160のサンプルから、2つのヘテロコックスとホロコックスの両方の形態が同定されました（表2; Figs. 2, 3, 4)。 42種が頑健なヘテロコックスコリス型で、そのうち35種はCoccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales, Zygodiscalesの4目の7科に、残りはYoungら (2003) とJordanら (2004) の方式に従ってincertae sedis（4科）とholococcolith groupに位置づけられることになった。

Heterococcolith と holococcolith の形態。 (a) Calcidiscus leptoporus; (b) Umbilicosphaera hulburtiana; (c-g) Emiliania huxleyi、5種類の形態を示す（c, supercalcified; d, over-calcified; e, type A; f, type B; g, type C); (h) Gephyrocapsa ericsonii; (i) Gephyrocapsa muelerae; (j) Gephyrocapsa oceanica; (k) Gephyrocapsa ornata; (l) G. colocolith of G. ornata; (m) Reticulofenestra parvula; (n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum; (o) Calciosolenia brasiliensis; (p) Calciosolenia murrayi; (q) Acanthoica quattrrospina; (r) Algirosphaera robusta; (s) Anacanthoica acanthos; (t) Cyrtosphaera aculeata. スケールバー：a-n, q-t, 1 μm; o-p, 10 μm

ヘロコッコリスフォーム。 (a) Discosphaera tubifera; (b) Palusphaera vandelii; (c) Rhabdosphaera xiphos; (d) R. xiphosの球殻、遠位面に独特の星模様が見られる; (e) Syracosphaera anthos; (f) S. anthosの円鍔球殻、目立つ棘が見られる; (g) Syracosphaera bannockii, (h) S. の外皮球殻, (g) S. anthosの外殻殻球殻. bannockii；（h）S. bannockiiの外皮小球；（i）Syracosphaera corolla；（j）Syracosphaera leptolepis；（k）S. leptolepisの外皮小球；（l）Syracosphaera molischii type 1；（m）S. molischii type 2；（n）Syracosphaera nana；（o）Syracosphaera nodosa；（p）Syracosphaera sp.aff. nodosa type 2；(q)薄い円形の外皮球殻をもつS. sp. nodosa type 2; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus.の薄肉円形外皮球殻。 スケールバー：a-t, 1 μm

ヘロコッコリスとホロコッコリス型。 (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) 車輪のような外皮の平板石S. serrata; (d) Syracosphaera tumularis; (e) Coronosphaera mediterranea; (f) Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-type; (g) Helicosphaera carteri; (h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) (i) Helicosphaera hylina; (j) Helicosphaera wallichii; (k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; (m) Polycrater galapagensis; (n) Papposphaera lepida; (o) Umbellosphaera tenuis type II; (p) Braarudosphaera bigelowii; (q) Corisphaera gracilis; (r) Holococcolithophora sphaeroidea; (s) homozygosphaera arethusae; (t) Poricalyptra aurisinae. スケールバー。 A〜T, 1 μm

Syracosphaerales が圧倒的に多く，Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7), Syracosphaeraceae (14) の3科で23種/分類が記録されている（表2）． Isochrysidalesは中間的な存在で、Noëlaerhabdaceaeに7種が含まれる。 Coccosphaerales (Calcidiscaceae の2種) と Zygodiscales (Helicosphaeraceae の3種と1種のホロコックス型、Pontosphaeraceae の1種) はともに最も種差が小さかった。 しかし，6種（＋Coronosphaera mediterraneaのホロコックス型）が，3つの異なるincertae sedisグループに分類され，4種がホロコックスコリスフォアグループに分類された。

形態的特徴

ニュージーランドでこれまでに報告されている現存のココリスフォアの大部分は光学顕微鏡で，いくつかは低解像度SEMのみで調べられているので（e.g., Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes et al. 1993, 1994），今回記録した46分類群すべての形態的特徴は，主に高解像度走査電子顕微鏡を用いて図解された。 2009年から2012年にかけて採取された試料から同定された46分類群のうち、26分類群／形態が初記録であった（約57％）。 このうち4種はイソクリシス目，12種はシラコスフェラレス目，3種はジゴジカ目，3種は挿入型4科，4種はホロコックリソフォアであった。 ニュージーランド産の初記録となる26種の標本（表3）が産出する球殻は、サイズ的にはCros and Fortuño (2002) やYoung et al. (2003) が報告したもの（多少の違いはあるが）を概ね彷彿とさせることが判明した。 以下では，初記録といくつかの新形態（例． ここでは、ニュージーランド地域で発見された Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay and Mohler (Hay et al. 1967) の初記録といくつかの新しい形態（超石灰化、高度石灰化など）についての簡単な説明のみを掲載する。

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 (Fig. 2i), 球状〜亜球状 (5-6 μm)． 楕円形のプラコリスはGephyrocapsa oceanica Kamptner 1943のものに似ており，ブリッジは長軸に対して低い角度をもち，中心部はやや小さい。 2k-l), 球形から亜球形 (4-5 μm) (表2), 球殻は G. ericsonii McIntyre and Bé 1967 (Fig. 2h) に似ているが，中央部に顕著な棘の環があり，ブリッジはかなり高く，形状の異なる2枚の正対する板からなる。 Reticulofenestra parvula (Okada and McIntyre 1977) Biekart 1989 (Fig. 2m) と R. parvula var. tecticentrum (Okada and McIntyre 1977) Jordan and Young 1990 (Fig. 2n), 両種・変種とも球形嚢 (4-6 μm) は Emiliania huxleyi (Fig. 2c-g; Table 2) と同様である。 R. parvula var. tecticentrumはE. huxleyiと異なり、遠位楯状突起間のスリットがなく、中央部が過剰に石灰化した柱状節理であった。

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (Fig. 2s), 卵形 (c. 6 μm), 単形で棘がない (Table 2)． 球殻は楕円形で縁は比較的広く，放射状の薄片が輪生し，中央に幅の広い低い突起がある（表3）

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) （図2t），球殻は8-10μmで亜球形から細長い（表2）。 球殻は2.5〜2.8μmで，縁がやや上方に曲がり，中央部には放射状の薄片が輪生する異形種がある (表3)。 中央部は円錐形で突出部は乳頭で終わり，先端部の突出部は棘に変化する． Norris 1984 (Fig. 3b), 球形（棘なし，4.4-4.7μm） (Table 2)．

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre and Fert 1954) Norris 1984 (Fig. 3c-d), coccosphere subspherical (4.0-5.8 μm) and dimorphic (Table 2)である。

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (Fig. 3e-f), coccosphere subspherical (12.3-15.3 μm) and dithecate. 体積は4.5-5.8μmで二形，大きな棘をもつ鞭毛状甲殻類（表2，3）

Syracosphaera bannockii (Borsetti and Cati 1976) Cros et al. 2000 （Fig. 3g-h), 卵形（6.2-8.2μm)で二枚貝; 体節は楕円形で管状; 鞭毛節は尖った棘を持ち，時にわずかに曲がる（表2，3)．

Syracosphaera leptolepis Kleijne and Cros 2009 (Fig. 3j-k), 球形は約7.0μm; 本体球形は1.8-2.0μmの広楕円皿で遠縁はわずかに盛り上がり、壁は直線状; 中央部はわずかに盛り上がっていて中央構造。 外皮の平面石は円板状で、中央部は外側に斜めの要素からなり（図3k）、球形に緩く付着する（表2、3）

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941（図3o）、球形は卵形（6.2〜6.6μm）で複球形である。 体腔内は楕円形 (1.3-2.7 μm) で，壁は比較的深いが遠位フランジはなく，壁外面には特徴的な縦肋がある (表2，3)． 周鞭毛虫は強い棘を持ち，棘の近位部の約80%を覆う鞘状構造を持つ。

Syracosphaera nodosa aff. 2型（図3p-q），球形に近い（約11μm），二枚貝である（表2）。 薄くて亜円形の外皮は体節を覆う完全な外層を形成する． 楕円形の体節（2.8〜2.9μm）の中央部には放射状のラスと細長いマウンドがあり，薄い亜円形の外皮の平面石が凝集体にゆるく付着する（図3q；表3）。

Syracosphaera cf. orbiculus Okada and McIntyre 1977 (Fig. 3r), coccosphere subspherial (c.0 μm)． 体積は2.2〜2.6μmで，比較的薄い平滑壁を持つ（表2，3）；中央部には発達した連結外環と平らで細長い内部連結構造を持つ。 べん毛は長く，やや曲がった棘をもつ（Cros and Fortuño 2002）。

Syracosphaera serrata Kleijne and Cros 2009（図4b-c），球形（約9μm）（Table 2）。 体腔内は広楕円形 (2.1-2.2 μm) で外形は不規則で，壁面は低く薄く膨らんでいる。

Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-type (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal in Heimdal and Gaarder 1980) （図4f）、ホロコッコリス型。 体積2.8-3.2μmの球殻は丸みを帯びた遠位突起にフレアチューブ（表3）を持ち、フランジはなく、六角形のメッシュ生地で大きな孔がない。

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (Fig. 4i) と H. wallichii (Lohmann 1902) Okada and McIntyre 1977 (Fig. 4j), 両種のヘテロコックリス型の球殻は比較的大きな球殻(<15μm)を生成していた。表2，3）。H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954のものを思わせる翼状フランジによって互いにくさび状に結合していた。

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (Fig. 4l), coccosphere (c. 7 μm) dimorphic. 中央部 (1.2-1.5 μm) には水平方向のひび割れがある (表2，3)．

Polycrater galapagensis Manton and Oates 1980 (Fig. 4m), coccosphere (15-16 μm) には多数の非常に小さなcoccolith (0.6-0.7 μm) がある (Tables 2 and 3)。 平面視で4角形、側面視で逆三角形状。 アラゴナイトからなる球殻体（Manton and Oates 1980）。

Papposphaera lepida Tangen 1972（図4n），細胞は球形（5〜6μm），球殻体の直径は14〜15μmである。 球殻の基部は1.2〜1.6μmの亜円形〜楕円形で，中央部には長い柄があり，これが4つの大きな要素からなる扁平な円錐体を支え，ほぼ連続した細胞の外層を形成している。

Corisphaera gracilis Kamptner 1937（図4q），球形（約5μm）；球殻（1.2-1.5μm）は低い壁と開いた遠端を横切る弓形のブリッジを持つ（表2，3）．

Holococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (Fig. 4r), coccosphere ovoid (c. 10-12 μm long) (Table 2)． 球殻は円錐形で基部にフランジをもち，遠位端は急に細くなって小さな突起をもつ。

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991（=Corisphaera）（図4s），球形（8〜12μm）（表2），球殻（1.6677>

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (Fig. 4t), coccosphere ovoid (c.9.0 μm) (Table 2)． 球殻は楕円形（2.3〜2.5μm）（表3），4つの長円形の開口部をもち，遠位面に横方向のほぼ一重の隆起をもつ。

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay and Mohler in Hay et al. 1967 (Fig. 2c-g), 球形から亜球形の小さな球茎 (3.5-5.0 μm) で，比較的大きな楕円形の球茎 (2.7-3.9 μm) を持つ (表2)． 超石灰化型と高石灰化型の細胞は他の形態とほぼ同じで、両型とも特に2009年春のニュージーランド東部でのブルームで、タイプA、B、Cの中で初めて記録された（図2c-e）。

種の多様性と分布

2009年から2012年にかけて採取したサンプルから同定された球菌の総数は、ニュージーランドの東側（46）で最大、西側（タスマン海での2つのトランセクトに沿って）で中間（15）、北東（ベイ・オブ・プレンティ）と南（各4）で最小であった（表2）。 3年間の調査期間中に、ほぼ単一種であるEmiliania huxleyiの2つの大規模なブルームがSTF近辺で記録され（2009年春と2011年夏）、両方ともNASA Aqua衛星のMODISセンサーで確認された（NASA Earth Observatory 2009, 2011）。 この2回に発見された球菌の総数はそれぞれ4種と6種であった。

非ブルーム時の出現頻度から、Emiliania huxleyiはほぼすべてのサンプリングステーションで最も多いことが分かった。 唯一の例外は2009年秋で，ニュージーランド東部のカイコウラ海岸でReticulofenestra parvulaが球形藻類群集を支配していた。 開花していない状況では、東側の2009年春、夏、秋、2011年秋、2012年夏の5回に記録された平均総分類数（22）は、ニュージーランドの他の地域の2010年夏、2009年春、2011年秋の3回に記録された平均（7.6）より大きかった（表2）。 また、Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae, G. oceanicaといったIsochrysidalesの数種類が最も広く分布し、ほとんどの採集地で記録された（Table 2）。 また，Syracosphaera属は一般に低い頻度で出現したが（例：S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada and Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. sp. type 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich and Tappan 1968 , S. serrata and S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ），ニュージーランドの西（4），北東，南（なし）よりも東（14）に広く分布することが分かった（表2）。 残りのすべての分類群は、他の2つのグループよりも少ない観測点でよりまばらに分布しているように見えたが、一般に、ニュージーランドの他の地域よりも東に多く分布していた

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