Filopodia

フィロポディア（単数形filopodium）は、移動する細胞のラメラポディアの前縁から伸びる細長い細胞質の突起である。 ラメラポディア内のアクチンリブはマイクロスパイクと呼ばれ、ラメラポディアを越えて伸びている場合はフィロポディアと呼ばれる。 糸状体は、アクチンフィラメントと呼ばれるミクロフィラメントが束になったもので、ファシンやフィンブリンといったアクチン結合タンパク質によって架橋されている。 フィロポディアは基質とフォーカルアドヒージョンを形成し、細胞表面と結合している。

この電子顕微鏡写真は、培養細胞においてホルミンmDia2によって誘導されたクラブのような形状の糸状体を誇張して示したものである。

RhoファミリーGTPase、特にcdc42とその下流の中間体の活性化により、Ena/Vaspホモロジー蛋白質がアクチン繊維を重合させる。 成長因子は受容体チロシンキナーゼに結合し、アクチンフィラメントを重合させ、これが架橋されると糸状体という支持細胞骨格を構成する。 また、Rho活性は、アクチンフィラメントを糸状体膜につなぐezrin-moesin-radixinファミリータンパク質のリン酸化による活性化をもたらす。

糸状体は、感知、移動、細胞-細胞相互作用において役割を果たしている。 脊椎動物では傷を閉じるために、成長因子が線維芽細胞のフィロポディアの形成を刺激し、線維芽細胞の移動と傷の閉鎖を誘導している。 神経細胞では、成長円錐の先端から糸状体が伸びています。 アクチンフィラメントの重合を部分的に阻害することによってフィロポディアを失った神経細胞では、成長円錐の伸長は通常通りであるが、伸長の方向が乱れ、非常に不規則になる。 フィロポディア様突起は、脳内で新しいシナプスが形成される際の樹状突起の形成にも関連している。 マクロファージでは、糸状体は食作用の触手として働き、結合した物体を細胞側に引き寄せて貪食する。

糸状体は、宿主の免疫系から逃れるために、細胞間の細菌の移動にも使われる。 細胞内細菌のEhrlichiaは感染の初期に病原体によって誘導された宿主細胞の糸状体を通して細胞間を移動する。 ウイルスは糸状虫に沿って細胞体内へ輸送され、細胞感染に至ることが示された。 また、受容体と結合した上皮成長因子（EGF）がフィロポディアに沿って輸送されることも報告されており、フィロポディアのセンシング機能が提案されている。

コロナウイルス病2019の原因株であるSARS-CoV-2は感染細胞内にフィロポディアを生成している

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