Early anthropoid femora reveal divergent adaptive trajectories in catarrhine hind-limb evolution
Aegyptopithecus femur
DPC 24466 (Fig.) は新しい大腿骨です。 1c）は、2009年にジェベル・カトラニ層（図1b）の上部のシーケンスにあるM採石場で発見されました。 この層は、Seiffert28 の好ましい磁気層序相関に基づいて 29.5-30.2 Ma と考えられるが、Gingerich29 と Underwood et al.30 が Jebel Qatrani 層全体を漸新世とすることが正しければ、さらに若い可能性がある。 したがって、A. zeuxis は、タンザニアの Nsungwe 層の 25.2 Ma の場所から出土した既知の最古の化石ホミノイドやオナガザルよりも少なくとも 4.5-5.0 Ma 古いことになる1。 DPC 24466がA. zeuxisであるとする根拠は、M採石場（または近くのI採石場）で50年以上にわたって集中的な野外調査が行われ31、その間に何千もの脊椎動物の化石が確認されたものの、同じサイズ範囲の他の霊長類分類が確認されていないためである。 Simons31 は、1907 年に George Olsen が採集した A. zeuxis の最初の標本（「肉食動物」と誤認）が、M 採石場の近くかその周辺で発見された可能性が高いと考え、この採石場が 112 年前から知られていた可能性があることを示しています。 Jebel Qatrani層の上部にある他のいくつかの場所と同様に、M採石場は粗粒の河川跡で、歴史的には毎年セリール（砂漠の舗装）を掃き清めることで「風による収穫」を行い、それによって固まらない砂や砂利が吹き飛び、下層の堆積物に埋め込まれた化石を発見することができたと考えられます。
DPC 24466は右大腿骨で、上顆の近位の軸部で折れている遠位部を除いて基本的に完全なものである。 保存されている標本の長さは112.1mmで、軸の遠位側（上顆の近位）の縦方向の広がりから、かなり短かったと思われる。 わずかに浸食された大腿骨頭の超内径は13.2mmで、その小頭は関節面の中心より後内側にある。 大腿骨頭の上方および後方は、大腿骨頸部と連続しています。 大腿骨頭の関節面は、上方および特に後方で大腿骨頸部に張り出しているようであり（ただし、表面が侵食されているため、完全に伸びているかどうかは明確に評価できない）、四足歩行の跳躍や走行時に用いられるような股関節屈曲姿勢に重点が置かれていることが示唆されます18,32,33。 大腿骨頚部後面には、初期・中期中新世のホミノイドや現存・絶滅した類人猿の一部に典型的に見られる、傍大腿骨稜34と呼ばれる結節が存在しない34,35,36。 頸部は<15°前傾し、大腿骨頸部-軸部の角度は125°である（「一般化した範囲」、すなわち懸垂下制霊長類以下、これまでの推定と一致する；補表4参照）。 大転子部は頭部とほぼ同じ高さか、やや下に位置する。 小転子はよく発達し、軸から後外側に約40°突出しており、これは類人猿の範囲内である34。 前述したように27、アイギプトピテクス大腿骨は顕著な第3転子を示すが、これは冠状条類、脚類、オモミ類、幹類人類、幹型扁桃類、幹型扁桃類、および一部の中新世ホミノイドに見られる異形性である34、36、37.
大部分の大腿軸がよく保存されており、どの視点から見ても比較的真っ直ぐである。 大腿骨は推定中軸付近でわずかに平板化し（補図2）、遠位でより平板化する。 遠位端の極端な扁平形状は、死後の変形がある程度寄与している可能性がある。 軸の後方近位部には、内転筋の挿入部に相当すると思われるキールが残存している38。 中軸の遠方では、キールは遠位軸の内側と外側に走る隆起に分岐している。 DPC24466の詳細な説明は補注1にあります。
DPC24466大腿骨が属するAegyptopithecus個体の体重は、大腿骨頭上内径と大腿骨軸前後径から異なる回帰（ホミノイドサンプル、cercopithecoidサンプル、プールサンプル）を用いて推定されたものです。 回帰はRuff39に記述し、推定値の完全なセット（95％信頼区間を含む）は補足表5に示す。 3種類の回帰を用いた場合、大腿骨頭（3.1～5kg）を用いて得られた範囲は、大腿骨軸（6.8～8.5kg）を用いて得られた範囲より小さかった。 低い方の推定値はわずかに摩耗した大腿骨頭表面から得られ、大きい方の推定値は非常に板状の軸（特に遠位）から得られることを考えると、これら2つのプロキシを用いた体重推定値はおそらく極端な推定値を表していると思われます。 上に示した証拠を考慮すると、両極端の中間の推定値が最も妥当であると考えられる。 もしそうであれば、この標本の推定体重範囲は、Aegyptopithecusを6〜7kgとする、この分類群について発表されたほとんどの推定値と一致する27,40,41。
Femoral shape variation in anthropoids
生体と化石サンプルの3次元形状の親和性は、骨のこの部分の全体形状をとらえた14の3次元表面ランドマークによって評価した（補足 図1、補足表1）。 これらのランドマークは現生人類と化石の大規模サンプルについても収集された（それぞれ補足表2、3）。 具体的には、現生種の平均値と化石個体のプロクラステス座標に対して行った主成分分析（PCA）の最初の2軸を用いて、類人猿の大腿骨形状変化をまとめた形態空間を構築し、現生個体標本をポストホックで形態空間にプロットした（図2、補足図3、「方法」セクションの「幾何形態学的測定」参照）。 この方法（「グループ間PCA」またはbgPCA）は、種内変異を考慮しつつ、事前に特定したグループ間の変異を最大化するものである42。 2つの第1成分を一緒に調べると、カモノハシ類（または新世界ザル類（NWM））、オナガザル類、およびホミノザルが互いに分離されることがわかった。 ホミノイド-cercopithecoids（bgPC1）とplatyrrhines-catarrhines（bgPC2）の大腿部を区別する推定形状変化を補足図4に視覚的に示した（詳細は、以下の「進化モデル」のセクションで参照）。 エイプトピテクス (DPC 24466) 、前期中新世 NWM ホムンクルス (MACN-A 5758) 、中期中新世幹 OWM ビクトリアピテクス (KNM-MB 35518) は現代分類群の変異から外れ、化石類人猿エピプリオピテクスと化石ホミニン（すなわち人類クレード）は現代ホミニドの範囲に収まっています。 同様の形態空間を、個々の化石は固有値解析に寄与せず、後付けでプロットしたものを構築した（補足図5）。 この方法により、現生人類が定義する形態空間のみから、化石分類群の形状の親和性をコンテクスト化することができた。
人類型大腿骨近位部の形状分析。 プロットはグループ間共分散行列に対して行われた分析（bgPCA）の最初の2つの主成分を示している。 グループは現生種と化石のセントロイドを表し、個々の標本と化石はポストホックでプロットされる。 DPC 24466のTPS（Thin-plate-spline）ワープ版で、各軸のばらつきの極値を表したものを補足図4に示す。 カラーコードは以下の通りである。 新世界ザルは薄茶色、旧世界ザルは緑色、類人猿とヒトはオレンジ色、ハイイロバット類は紫色、化石ホミニンはピンク色、その他の化石霊長類はグレー、Aegyptopithecus DPC 24466の大腿骨は黒色である。 表されている化石の分類学上の帰属は以下の通り。 DPC 24466, Aegyptopithecus zeuxis; MACN-A 5758, Homunculus patagonicus; KNM-MB 35518, Victoriapithecus macinnesi; NHMW1970/1397/0023, Epipliopithecus vindobonensis.の化石である。 MUZ-M80, Morotopithecus bishopi; KNM-MW 13142A, Ekembo nyanzae; BMNH-M 16331, Equatorius africanus; IPS41724, cf. Dryopithecus fontani; IPS18800, Hispanopithecus laietanus; AL333-3 and AL288-1, Australopithecus afarensis; SK 82 and SK 97, cf. Paranthropus robustus; KNM-ER 1481, cf. Homo erectus.である。 PongoとSymphalangusのシルエットは特注である。 パピオのシルエットは www.phylopic.org からダウンロードしたもので、著作権なしのパブリックドメインで自由に使えるようにライセンスされています。 Cebus apellaのシルエットもwww.phylopic.org からダウンロードした（Sarah Werningのクレジットで、CC BY 3.0ライセンスの下で使用可能である）。 著者はオリジナルの色に手を加えた。 ソースデータはSource Dataファイルとして提供される
進化モデリング
人類大腿部進化の適応パターンは、多領域Ornstein-Uhlenbeck (OU) stabilizing selection model43を用いて研究された。 この進化モデルは、異なる進化の「レジーム」を特定することで、異なる氏族が異なる表現型（「最適表現型値」または「適応ピーク」）へシフトする様子を検証する（詳細は「方法」セクションの「進化モデリング」を参照）。 この「表面」法44は、まず、一連の安定化選択モデルを当てはめ、系統樹上の表現型シフトを見つけるためにステップワイズアルゴリズムを使用することによって、可能なレジームシフトを「素朴に」識別するために適用された（すなわち、レジームを事前に識別することなく）。
具体的には、すべての種が形態空間における単一の適応的最適値に引き寄せられるというOUモデルから始めて、「surface」は有限標本の赤池情報量基準（AICc）45，46に基づく段階的モデル選択手順を用い、次第に複雑な複数レジームモデルを当てはめた。 各ステップでは、検査したすべての変数にわたってモデルの適合度を最も向上させた系統の枝に新しいレジームシフトを追加し、それ以上向上しなくなるまでシフトを追加していく。 真の収束を確認するために、この方法では、異なる種がそれぞれ独自のピークを占めることを要求するのではなく、共有する適応領域に向かってシフトすることを許可することによって、AICcスコアがさらに改善されるかどうかを評価する。 一般に、OUモデリングは潜在的な適応レジームやレジームシフトを特定するのに有用であるが、統計的に非常に複雑であるため、結果を慎重に解釈する必要がある47。
この方法を、固有値解析における現生種と化石種、およびセントロイドサイズ（CS、自然対数を使用）の大腿近位部の形態変化の主成分に適用すると、人類大腿進化の間に作用する10種類の進化レジームを検出した。 それぞれのレジームは、系統樹の端に異なる色で表示され（図3a）、同じ形態空間の2つの表現（部分空間）には推定された適応的最適値が示されている（図3b、c）。 また、図3b,cの各PC軸に関連する推定される形状変化を補足図4に示している。 なお、個体データ（図2）と種の平均値・適応最適値（図3b）は同じ形態空間で表現されている（固有値解析は全く同じ）。 アエギプトピテクス、ビクトリアピテクス、ホムンクルスは共に、他のどの分析対象種（現生・化石）とも異なる擬人化された形質領域（赤色）を占めている。 この研究では、現生カモノハシは4つの異なる体制で進化したと推測される。その中で最も類型的なものは、カモノハシの木の異なる場所にいるCallicebusとAotusに代表されるものである。 Pithecia-Chiropotes、ateline、Cebus-Saimiriの各クレードは、それぞれ独自の進化レジームであることが示されている。 カタユウレイボヤについては，すべてのオナガザル類とナザリス類は共通の進化系をもつが，コロブス-ピロコロブス類は独自の進化系に移行している． 両レジームの違いは、PC3に沿ったわずかな違い、特に大腿骨の大きさに関連している（図3c）。 ホミノイドでは、3つの異なるレジームが存在する。
人類近位大腿骨形状の進化における適応的レジーム。 a anthropoid proximal femoral shape evolutionにおけるadaptive peak shiftの推定系統樹（各色は異なる進化レジームを表す）。 b, c aの各進化レジームの下で進化した推定適応最適値（大丸）および種（小丸）を示す形態空間。 各軸の形状変化は図2と同様である（ただしPC2は反転している）。 補足図4は、最初の3つのPC軸に沿ったネコ科動物の大腿骨の分化の進化史を示している。 d 各進化レジームから選択した大腿骨の形態的比較（同様の縦方向のサイズに拡大）。 aの霊長類のシルエットは、各レジームの選択された霊長類を示すものである。 これらはwww.phylopic.org からダウンロードしたもので、著作権なしのパブリックドメインで自由に使用することができる。 例外として、Cebus apella (クレジット: Sarah Werning, ライセンス: CC BY 3.0), Ekembo nyanze (クレジット: Nobu Tamura, ライセンス: T. Michael Keesey, CC BY-SA 3.0), Aegyptopithecus zeuxis (クレジット: Mateus Zica, ライセンス: T. Michael Keesey, CC BY-SA 3.0) は使用することができる。 ポンゴのシルエットはカスタムメイド。 ソースデータはSource Dataファイルとして提供される
エイプトピテクスに似た形態から出発して、ホミノイドとケルコピテクスは表現型変異の長軸（すなわち図3bのPC1）に沿って反対の方向に進化してきた。 前者は大腿骨近位部がより広く、解剖学的に長いネックと大きく近位に位置する頭部を持つように進化したのに対し、後者の大腿骨近位部は狭く、ネックが短く、相対的に小さい頭部が拡大した第3転子の下に位置している（補足図4）。 このことは、現存する類人猿の樹形図は、単一の収束体制であり、類人猿が単独で、同型の体制から、共通の収束最適値に移行したことを示唆している。
この結果を検証するために、2つの感度分析を行った。 まず、類人猿について検出された均質進化のパターンを検証するために、系統学的に議論のあるヨーロッパの化石類人猿をそれぞれ幹ヒト科 (「木1」) 、幹ポンジ属 (「木2」) 、幹アフリカ猿人 (「木3」) とする3つの代替系統樹で解析を繰り返した。 すべての場合において、結果は同じであった（補足図6；「方法」セクションの「系統樹の構築」とこの論文の補足データ1-3として利用できるNexus樹も参照のこと）。 次に、このかなり複雑な進化モデル（すなわち、10種類の進化レジームを持つ「表面」出力）の統計的適合性を、2つのより単純なモデルと比較した。 また，ブラウン運動と単一レジームのOUモデルと比較したところ，両者とも支持率が大幅に低下した（ΔAICc > 120；補足図7）。
OUモデルで，特に「表面」で推定される進化パラメータの1つは「系統的半減期」（t1/2）で，適応率の推定ができる43． 各変数のt1/2推定値は、t1/2 PC1 = 0.561, t1/2 PC2 = 1.041, t1/2 PC3 = 0.308, そして t1/2 lnCS = 2.339 でした。 これは、例えば、このサンプルの平均的な人類が、PC1に沿って新しい最適な状態に向かって半分進化するのに～50万年、PC2に沿って～100万年、PC3に沿って～130万年、lnCSの観点からは～230万年かかることを意味します。 これらの結果は、ホミノイドとクマムシを区別する大腿骨の形態的適応（PC1が捉える）は、PC2が捉えるカタリ派とプラティル派の分化の2倍の速さで起こったことなどが考えられる（図2、3、補図4参照）。 このアプローチの注意点として考えられるのは、「surface」は、最終的なAICcスコアの要約を計算して、全体的に最適なモデルを選択するために、入力変数が互いに独立であると仮定していることである。 AdamsとCollyer48は、形質次元間の独立性を仮定すると（それらが独立していない場合）、この方法を用いてモデルの誤仕様化を引き起こす可能性があることを示した（参考文献49，50も参照のこと）。 この重要な潜在的問題に対処するために、この場合よりも系統的PCAを使用した場合に発生しやすい51、系統的一般化最小二乗法を用いて、進化解析に含まれる主成分（PC1〜3）に対する個人のスコアが互いに相関しているかどうかを検証した。 その結果、PC1得点はPC2得点およびPC3得点と相関があるが（PC2得点とPC3得点は相関がない）、この関係は予測される共変動のごく一部しか説明できないことがわかった（r2 PC1-2 = 0.009, r2 PC1-3 = 0.002 ）。 このことから、我々は、我々の多変量マルチOUモデリングが頑健であることを確信している。特に、この方法は、少なくとも2-4個の変数を用いてはるかに優れた性能を発揮するからである44。 これらの結果を補完するために、各原変数の個々のモデルフィッティングも報告し、補足図8で議論する。
Size and phylogenetic signatures
全体の大腿骨の形とサイズの関係は、すべてのProcrustes座標とそのCSの系統的多変量回帰52によって検査された。 この関係は統計的に有意でないことが判明した（並べ替え検定；1000回）。 また、最初の3つの変動軸を個別に検査したところ、否定的な結果が得られた。 7820>
人類型近位大腿骨の系統的シグナルを、そのサイズ（CSと自然対数を用いた対数変換CSの両方）と形状（最初の3つのPCとすべてのProcrustes座標）の両方で、高次元データ用に適応したBlombergのK統計量53の一般化バージョン54を用いて調査した。 この方法を用いると、Kの値は0 → ∞の範囲となり、ブラウン運動の下では1.0が期待値となる。 K < 1.0の値は、予想よりも系統的な信号が少ないデータを表し、K > 1.0の値は、予想よりも系統的な信号が大きいデータを表す。 lnCSまたはCSを用いると、大腿骨近位部サイズにおいて系統的信号が予想以上に大きくなることがわかった（それぞれK = 2.410, K = 2.066）。 進化モデリングで調べた3つの第1PC軸を一度に検査すると、大腿近位部形状の変異はブラウン予想に近い形で進化していることがわかった（K = 0.972）が、その全体形状（すなわち、すべてのプロクラステス座標またはすべてのPC；K = 0.506）においては予想より小さいことが明らかになった。 最後に、「表面」分析で使用した変数の同じ配列を一度に調査すると、（すなわち、最初の3つのPC軸とlnCS）、K = 2.245となる。 すべての場合において、K 値は有意であった（P ≦ 0.001）。 Kは、系統の先端のデータを木に対してランダムに並べ、各ラウンドでKのランダムな値を求め、実際の木で求めたKと比較する並べ替え（1000ラウンド）により統計的に評価された。 この具体的な結果は木1を用いて得られたものであるが、木2、3でも同等の結果が得られた（補足図6参照）
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