Diploë

VII Skull Cavities

頭蓋腔（図5、13）には脳とその髄膜、血管系が収まっている（Nickel et al.） 脳室の屋根（calvarium）と側壁は通常、前頭骨と頭頂骨で構成され、尾壁は後頭骨上と後頭骨で形成されている（図7、図8、図9）。 後方には篩状板をもつ篩骨、前頭骨の内板の内側への延長、蝶形骨の一部（下記参照）がある。

頭蓋腔の底は後頭基底部、蝶形骨（下垂体のための窪みを含む）とその側翼（alisphenoids）、および前蝶形骨とその側翼（orbitosphenoids）により形成されている（図7、12）。 この2つの翼状骨（まとめて蝶形骨と呼ばれる）には脳神経の孔がほとんどあり、分類学的に最も多様で識別が難しい（図7、9、11）。 副口蓋は、硬口蓋と軟口蓋によって形成されている（図5）。 副口蓋は、呼吸をしながら長時間咀嚼することを可能にし、口の中で食物を処理する時間を増やすため、哺乳類の頭蓋骨を形成した進化の力に非常に重要な貢献をしている。 鼻腔は、外骨鼻梁から篩骨垂直板まで伸びている。 鼻腔は通常、ほぼ管状の構造をしており、ほとんどの哺乳類では頭蓋骨の吻の全長を占めているが、クジラ類ではそうではない。 陸生種では、鼻腔の両脇に上顎洞があるものもある。 鼻腔の骨支持は、前顎骨、上顎骨、前頭骨、ボーマー、口蓋骨、そして種によっては涙骨と噴門によって形成されている (Nickel et al., 1986; Romer and Parsons, 1977)。 鼻腔内にはしばしば背腹内側鼻中隔があり，吻側では軟骨，尾側では篩骨延長によって形成される。

鼻中隔は、鼻腔をchoanaeと呼ばれる左右の別々の空気の通り道に分割する（図5）。 尾側では、軟口蓋と硬口蓋の接合部付近で鼻中隔がなくなることがある（鼻中隔の縁；図5および図12。 多くの種では、加齢に伴い、鋤の薄い層が腹部正中線に沿って尾側に伸び、蝶形骨前部と蝶形骨基底部の腹側を覆っている。

鼻甲介（turbinates, turbinals）は、鼻腔内に突出した薄い骨の薄板（生前は粘膜で覆われている）であり、鼻甲介を形成している。 鼻甲介は、熱交換、水分のバランス、嗅覚のために鼻腔内の表面積を増加させる（Moore, 1981）。 上顎骨と鼻骨の外形として吻側が発達するほど、尾側は篩骨から発達する (Nickel et al., 1986)。 他の多くの哺乳類とは対照的に、鯨類の鼻腔は吻の一部ではない。 その代わり、鯨類の鼻腔は脳槽のすぐ吻側にあるほぼ垂直な溝で（下記のテレスコープを参照）、円錐形はない。鼻腔を分割し縁取る骨は、鋤骨と翼状片によって変位する (Mead and Fordyce, 2008; Rommel, 1990)。 これは鯨類の急速な呼吸サイクルを可能にするのに役立つ (Pabst et al., 1999)。 ラッコ、アシカ、アザラシの円錐骨は非常に複雑に入り組んでおり、レース状の骨のネットワークで鼻腔をほぼ埋め尽くしている。 これらの構造は表面積を著しく増加させ、アザラシやラッコの水や熱の保存に重要であることが示されています (Folkow et al., 1988; Huntley et al., 1984)

ほとんどの哺乳類の頭骨は機械的驚異と言えます。 工学史上比較的最近になって、人間は哺乳類の頭蓋骨に見られる設計の効率に近い複合構造（モノコック）を作った（Gordon, 1988）。 多くの種において、頭蓋骨の一部は、一般に内層および外層（単層）と呼ばれる硬い皮質骨の2つの薄い「パネル」に挟まれたスポンジ状の骨（diploe）および／または空洞（図5）の層でできています（Nickelら、1986；Schaller、1992）。 このように骨内に洞ができることを気腫と呼ぶ（Nickelら, 1986）。 このようにしてできた多層構造は、他の骨構造に比べて強度が高く、しかも重量が軽い。 ほとんどの胎生哺乳類の頭蓋骨では、気門化した副鼻腔が隣接する気腔からの侵入として胚発生的に形成されている。 これらの副鼻腔は、種内でもかなり異なっており、個体の年齢が上がるにつれて大きくなり、数も多くなる(Moore, 1981)。 多くの種において、副鼻腔は、頭部の様々な部位を機械的に支持するために必要な骨格を提供する骨の質量を最小限にすることによって、3次元的な支柱システムを形成するのに役立っている2。 副鼻腔の中には、嗅覚上皮が匂いを感知するための表面積を増やすものがある（Nickelら、1986）。 血管の発達した副鼻腔は、蒸発冷却に役立つと考えられる（Schaller, 1992）。 陸生哺乳類では、副鼻腔は、個体から発生する音を修正する共鳴器として働くこともある（Moore, 1981）。 副鼻腔は、犬の前頭骨（図5）と上顎骨、人間の前頭骨、篩骨、蝶形骨に存在し、他の陸生哺乳類では、後頭骨、ジュガール、涙骨、鼻骨、口蓋骨、頭頂骨、基底蝶形骨、鋤骨にも存在する（Moore、1981； Nickelら、.）。 1986; Schaller, 1992）。

他のほとんどの哺乳類の頭蓋骨とは対照的に、マナティーの頭蓋骨は厚く、ほぼ強固なアメ骨でできている（Fawcett, 1942）。 ゾウのような大型の陸生哺乳類では、頭部の大きな筋肉を収容するためもあり、頭蓋骨は気腫性骨で大きく拡大される（Nickelら、1986）。 一方、大型の鯨類（すなわち、ZiphiusとEubalaena）の頭蓋骨は、より大きな筋肉量とより大きな食物処理要件に対応するために拡大されているが、空気圧はない。

潜水哺乳動物において、骨の堅い囲いの中の空洞は、深さの変化に伴う大きな急激な圧力変化にさらされると潜水中に損傷する可能性がある。 もしダイバーに空気で満たされた副鼻腔が存在するならば、周囲の圧力の変化に応じた空気量の変化を補うために、隣接する脈管構造内の空気や他の液体（例えば、血液、リンパ液、脳脊髄液）が出入りできるように開放型でなければならず（Molvaer、2003）、代わりに崩壊可能で柔軟な壁を持つ必要がある。 肉食動物では、陸生クマ (Moore, 1981) の副鼻腔が最も広く、ホッキョクグマの副鼻腔については、我々の知る限りでは、まだ報告されていません。 鯨類、特に耳甲介類には、いくつかの空洞があり、頭蓋骨の腹側にある空洞は、気腹骨と関連している。 これらの空洞は大きな開口部を持ち，ユースタス・チューブを介して呼吸器系に接続されている (Fraser and Purves, 1960; Houser et al., 2004)。 興味深いことに、陸生哺乳類に見られる気門類とは対照的に、最も気門類が多いのはクジラ類の翼状骨である。 通常、翼状片は哺乳類では小さいのですが、鯨類ではかなり大きくなっています（Ziphiusでは頭蓋骨の腹側の長さの40％をやや超える程度；Rommelら、2006年）。 多くの鯨類では，翼突洞は内側と外側に薄い骨壁 (lamellae) をもっている。 比較的大きな翼状片洞をもつ種（ZiphiidsやPhyseteridsなど）では、側面のラメラが失われ、洞の内側の骨壁が比較的厚くなっているものもある（図13）。 これらのダイバーの大翼突洞は、骨性の側板の代わりに、口蓋の筋肉が付着する腱性の鞘で壁が覆われています（Fraser and Purves, 1960）。 マナティでは、口蓋骨の大きな腹内側翼状突起とアリスフェノイドの大きな腹外側翼状突起が、比較的小さな翼状骨に結合して、大きな翼状筋を支える強固な構造となっています（図8、10、12）。 生きているイルカの空気で満たされた空間は、反射板として機能し、頭部の音を出す装置から耳骨を分離し、より良い指向性を持つことができるように両耳の分離を助ける動的構造であることが示されている（Houserら、2004）.

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