Biology for Major II

スーパーグループExcavataに分類される原生生物の多くは非対称で片側に食溝が「掘られて」いる単細胞生物である。 このスーパーグループには従属栄養の捕食者、光合成を行う種、寄生虫が含まれる。 サブグループには、ディプロモナド、パラバシド、ユーグレノゾアンが含まれる。 このグループには、様々な改良型ミトコンドリアや、二次共生によって緑藻類に由来する葉緑体も含まれる。

ディプロモナド

図1. 哺乳類の腸内寄生虫ジアルジア・ラムビアは、水系原生生物で、摂取すると激しい下痢を引き起こす。 (出典: Janice Carr, CDC による作業の改変。スケールバーのデータは Matt Russell による)

Excavata の中には diplomonads があり、その中には腸の寄生虫である Giardia lamblia (図1) が含まれています。 最近まで、これらの原生生物にはミトコンドリアが存在しないと考えられていた。 その後、ディプロモナドにはミトコンドリアの残骸であるミトソームと呼ばれる小器官が確認されているが、このミトソームは呼吸器官としては基本的に機能していないものの、鉄や硫黄の代謝には機能している。 ディプロモナドは嫌気性環境に存在し、解糖などの代替経路を利用してエネルギーを生成している。 各ディプロモナド細胞は、2つの類似した、しかし同一ではないハプロイド核を持つ。

パラバサルファイド

エキスカバタの第二のサブグループであるパラバサルファイドは、細胞骨格繊維とゴルジ体からなるパラバサル装置から命名された。 細胞骨格の特徴としては、細胞の長さ方向に伸びる繊維の束である軸索があり、細胞の長さを超えて伸びることもある。 また、鞭毛や細胞膜の波紋を利用して移動することから、このような細胞骨格の変化が運動機能を補助している可能性もある。 ディプロモナドと同様に、パラバサロイドは修飾されたミトコンドリアを示す。

パラバソリックのトリコモナス膣炎は、ヒトの性感染症であるトリコモナス症を引き起こし、世界中で年間推定1億8000万人が発症していると言われています。 男性はこの原虫に感染してもほとんど症状が出ないが、女性は感染するとヒト免疫不全ウイルス（HIV）に二次感染しやすくなり、子宮頸がんを発症する可能性がある。 T. vaginalisに感染した妊婦は、早産などの重大な合併症のリスクが高まる。

パラバシルスの中で最も複雑なものは、反芻動物のルーメンやシロアリの腸内に生息するものである。 これらの生物はセルロースを消化することができ、真核細胞では珍しい代謝の才能を持っている。

Euglenozoans

Euglenozoans には寄生虫、従属栄養生物、独立栄養生物、混合栄養生物などがあり、大きさは10～500μmである。 ユーグレノイドは2本の長い鞭毛を使って水中を移動し、アイスポットと呼ばれる原始的な眼球器官で感知した光源に向かって誘導する。 ユーグレナ属には、光があるときだけ光合成能力を発揮する混合栄養種がいる。 ユーグレナの葉緑体は、緑藻類から二次共生で受け継いだものである。 暗所では葉緑体が収縮して一時的に機能を停止し、代わりに環境から有機栄養塩を取り込む。 ミドリムシは、細胞骨格に付着したタンパク質の帯からなる丈夫なペリクルをもっている。

ヒトに寄生するトリパノソーマ・ブルセイは、ユーグレナ属の別のサブグループであるキネトプラスト類に属している。 このサブグループは、複数の円形DNAを持つ大きな改変ミトコンドリアであるキネトプラストにちなんで命名された。 このサブグループにはトリパノソーマと総称される寄生虫が含まれ、ヒトに壊滅的な病気を引き起こすとともに、その生活環の一部で昆虫種に感染する。 T. bruceiは、ツェツェバエが感染したヒトや他の哺乳類の宿主を噛んだ後、その腸内で発育する。 その後、寄生虫は昆虫の唾液腺に移動し、感染したツェツェバエが別の血液を摂取した際に、別のヒトや他の哺乳類に感染する。 T. bruceiは中央アフリカに多く、アフリカ睡眠病の原因菌です。この病気は重度の慢性疲労や昏睡を伴い、中枢神経系の機能が徐々に低下するため、治療せずに放置すると命にかかわる可能性があります

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