A hydrodynamics assessment of hammerhead shark cephalofoil

ハンマーヘッド頭葉の機能を説明するために様々な仮説が指示されている。 本研究では、この構造が操縦性を高め、キャンバー翼に似た揚力を発生させることによって流体力学的な利点をもたらすという指摘を検討した。 解析の結果、これらの仮説に光を当てるいくつかの重要なポイントが明らかになった。 (1）ゼロアタック角では圧力の高い領域と低い領域が見られるが、表面の圧力コンターを調べると、全体として背腹の正味の圧力勾配がない。 (2)頭葉の背面と腹面の平均圧力差は一般的に小さく、ほとんどの場合、背面の方が高かった。 (3) 圧力と速度の切断面は、流れに対してある程度の傾斜角がある場合を除き、背側と腹側の表面間で大きな圧力や速度の差は示さなかった。 これは、（自然科学者や生物学者が以前示唆したように）傍矢状断面において構造物のプロファイルが人工のキャンバー翼に最も表面的に類似している遠位領域においても同様であった。 (4）α=0°における揚力係数は、2種を除くすべての種で負であった。

この結果は、Sphyrnidsの水平遊泳時には大きな揚力が発生しないことを示唆しているが、それでも日常遊泳時の正の迎え角における揚力の発生は重要である可能性がある。 例えば、レオパードシャークのTriakis semifasciatusとバンブーシャークのChiloscylium punctatumは、トンネル内で水平に安定して泳ぐ際、ヘテロセルクルによる前腹側反力を打ち消すために、体をそれぞれ+11°と9°に保持した22。 しかし、スフィルニクスではこのようなことはないようである。 著者の一人（GRP）によるその場でのサメの遊泳の多くの観察では、ハンマーヘッドシャークは、餌を採るときに、しばしば流れに平行に泳ぎ、特徴のない水平な基質に近接していることが観察される。

潜在的な流体力学的機能に関するさらなる洞察を得るために、すべての種の広い範囲の迎え角で揚力と抗力を調査した。 現代の人工的なキャンバーフォイルは、一般的にC字型の放物線状の抗力極に代表され、抗力値は攻撃角が極端になるにつれて揚力値と同時に増加する傾向があります。 この研究で描かれた抗力極は、抗力が揚力よりも速い速度で増加することが示された。 この効果は、フォイル後縁の境界層分離が中心に向かって次第に進行することにより付与される。 この現象は，最終的に流れの剥離が大きくなり，揚力効率（揚力と抗力の比）が低下して失速するまで継続する23． 揚力極は通常、全体的に正の直線勾配を示し、最大値（失速点）まで進行し、突然屈折し、その後急激な下降軌道をとる。

以前の研究では、スフィルニクス種の抗力極に目立った違いは見られず、小型スフィルニクス間の頭葉の翼的流体力学特性の証拠はほとんど引用されていなかった11。 これに対し、我々は抗力極と揚力極の両方に関して、スフィルニド種間でかなりの差異があり、また、層間差もかなりあることを観察した。 揚力係数と抗力係数の検討では、曲線が傾きによって大きくグループ化されるパターンが観察された。 これらのグループは、頭部の形態が明確に異なるサメに対応している。 (1)カルカルヒノイド、(2)小さな頭鰭を持つハンマーヘッド、すなわちtudes, media, tiburo, corona、(3)中間の頭鰭を持つハンマーヘッド、すなわちmokarran, zygaena, lewini、(4) 大きな頭鰭（E. blochii）である。 種を超えて、頭部のアスペクト比が小さくなるほど傾きが小さくなる傾向が見られた。 2870>

一般的な名称（翼頭鮫）にもかかわらず、E. blochiiの頭鰭は最も大きな抗力を発生し、低迎角では最も小さな揚力を発生した。 また、E. blochiiの頭部形態は、攻撃角が変化するにつれて揚力係数の変化率が最も大きいことも特筆される。 さらに、最も高い攻撃角では、揚力係数はどの種よりも大きくなった。 この種の結果も同様に、キャンバー翼の揚力仮説は支持されない。 しかし、正の攻撃角で発生する揚力の比較的急速な変化は、特にE. blochiiの頭葉が操縦性の向上を介して流体力学的な利点を提供する可能性があることを示唆する。 E. blochiiの食性は、他のハンマーヘッドが主にエイ、カニ、その他の底生生物を食べているのに対し、約93%が明らかにClupeidae科のテレオスト魚類であることが判明したことは重要であろう25。 E. blochiiの食餌における移動性の高いクルーペイドの優位性は、その頭鰭が提供する大きな機動性を反映しているのかもしれない

機動性の向上仮説は、この研究の一部として作成された流体力学データと協調して解釈することができる。 この研究に関連するのは、カルカルヒニド（典型的な）サメと比較して、ハンマーヘッドでは下軸筋組織が大幅に強化されているという知見である10。 この筋構造は、急速な軌道修正によって獲物の捕獲を容易にするために、頭部が重要であることを 示唆しているのかもしれない。 ここで紹介する結果が示すように、前述の研究で示された最大限の範囲（-15°）まで頭を下げると、発生する反力は相当なものになるであろう。 また、大型のスフィルニクスでは、頭胴部の表面積が大きいため、必然的に下向きのモーメントが大きくなる。

先行研究では、セファロフォイルは安定性に負の影響を与える可能性が高いと結論付けられている27。 サメの前方端に位置することで、その機械的な利点は大幅に増加し、我々の結果は、攻撃角が水平から逸脱すると、生成される反力の大きさが急速に増加することを確認した。 このことから、頭鰭は下肢筋と上肢筋のアクティブな制御により前方舵として機能し、迅速な潜水と上昇を可能にすることが推測される。 頭鰭葉は旋回時に安定性をもたらす可能性がある。 頭鰭の機能に関しては、ローレンツィーニ膨大部による獲物の探知と、獲物の捕獲が現在の主流であるように思われる。 大型のハンマーヘッド類は、スケートやエイを偏って捕食することが知られており、操縦性の向上は、このような餌の防御を回避する上で有利となる可能性がある。 しかし、私たちの結果や現在入手可能な他の文献からは、この構造が操縦性の向上による獲物捕獲の優位性をもたらすかどうかはまだ不明であることに注意したい。

本研究で推定した抗力係数は、ハンマーヘッドと典型的なカルガモ類の生態生理学的な比較に用いることが可能である。 このような比較を行うための方法として、同じ揚力係数（CL = 0.2）で種間の頭鰭抗力係数を調べることである。 E. blochiiの頭足部は、他のハンマーヘッド種の頭足部と比較して、6.4 × (S. corona) から 12.6 × (S. lewini) 大きい抗力が発生した。 また，C. limbatus，C. leucas，N. brevirostrisと比較すると，それぞれ22.6×，32.3×，39.7×大きな抗力が発生した． 最後に、典型的な頭部の形態を持つサメと残りのハンマーヘッド種の抗力係数を比較すると、頭鰭は1.9×（S. tiburo-C. limbatus比較）および6.2×（S. corona-N. brevirostris比較）の抗力を発生することが分かった。

ハンマーヘッドにおける抗力の増大の重要な意味として、前進運動の維持に必要となるエネルギー消費の増加が同時にあることが挙げられた。 これは、ハンマーヘッドのような義務的なラム換気を行うサメにおいて特に関連性がある。 水平で加速度のない巡航中、抵抗力に打ち勝ち、流体中を移動するために、十分な力（推力）を身体に与えなければならない。 この場合、必要な推力は抗力と等しくなる23 。 必要な推力は次の式で簡単に計算できる：

ここでTRは必要推力、Dは抗力、ρは流体密度（25℃、塩分35pptの海水で1.023026 × 103 kg/㎥）、υは流速（1m/秒で一定）、CDは抗力係数、Aは各ヘッドモデルの平面積（上から見た領域の輪郭）である。

前進運動に必要な推力は、魚の側で発電、つまりエネルギーを消費することが必要です。 CFDから得られたデータと上記の式を使用して、異なるサメの頭部形態における抗力（およびそれに対応する必要な推力）の違いを計算し、比較することが可能です。 今回の計算では、レイノルズ数が同程度（それぞれ1.25×105と1.32×105）であったため、S. lewiniとC. limbatusの成体を比較することにした。 したがって，S. lewiniとC. limbatusの抗力は，それぞれ約9.34と1.007ニュートンであると計算された． また、ニュートンからポンド力（1N＝0.2248lbf）に換算すると、S. lewiniは2.099lbf、C. limbatusは0.226lbfとなる。

したがって、計算では、頭葉を持っていると、同じサイズのC. limbatusに比べて、ほぼ10倍もの推力が必要になることを示している。 なお、この例での抗力差は、S. lewiniの方が基準長やレイノルズ数が大きいため、保守的なものとなっている。 S. lewiniがC. limbatusと同じ速度で泳ぐのに必要な推力とエネルギーが大きくなると、代謝の増加を相殺するために食物消費が増加し、潜在的にはそれらの増加に伴う生理的変化のカスケードが発生すると予想される。 しかし、様々な代償メカニズムによって、頭鰭を持つことによるエネルギー要求量の増加を相殺することができる。 例えば、ハンマーヘッドシャークは巡航速度を下げ、静的リフト機構を強化し、そして／またはより効率的な代謝を持つかもしれない。 実際、ラムベンチレーションを行うサメでは、一般的に代謝率が高い傾向があることが示されている15,29。 シュモクザメの代謝率も一般的に高く、S. tiburoでは168 mg O2 kg-1 h-1、S. lewiniでは189 mg O2 kg-1 h-1と高い。30,31,32。 このことから，抗力によるエネルギー損失を代謝の低下で相殺することは考えにくい． それどころか、代謝率はスフィルニクスでより高い（これはドラッグ関連のエネルギー損失の問題を悪化させるかもしれない）。

ここで提示した結果と関連するかもしれない興味深い行動がS. mokarran33で観察されている。 これらのサメは、最大で90%の時間、横向きにその場で泳ぐことが報告されている。 遊泳中にこのように向きを変えることで、大きな背びれの位置を変えて揚力が増加し、遊泳のエネルギーコストを約10%削減できると推定されています33。 この行動がSphyrnids全体に広がっているかどうかは不明であるが、ハンマーヘッドは一般的に（他のサメ種と比較して）比較的大きな背びれを持ち、この遊泳行動を採用することは、流体力学的にコストのかかる頭葉を持つことに関係している可能性がある。 翼端渦は、揚力誘発渦とも呼ばれ、圧力が高い翼の下から、先端を回って、圧力が低い翼の上に、円運動で流れる空気から生じるものである。 今回の研究で、迎え角がゼロのときに顕著な後流渦が観測されなかったのは、頭胴部の背面と腹面の間に圧力差がないことを反映しています。 しかし、頭葉の渦度をより良く理解するためには、時間的勾配にわたる流れのパターンを見るために、時間精度の高いシミュレーションを使用する必要がある。 頭葉を持つことのエネルギー的コストは、能動的な流れの制御による遊泳効率の向上で相殺される可能性がある。 ハンマーヘッドの胸ビレのような下流に適切に配置された付属器官と頭鰭の相互作用は、尾鰭の前方の流れを大きく変え、尾鰭と有益な相互作用を引き起こす可能性がある。

この研究の結果は、ハンマーヘッドのセファロフォイルが、対称的なフォイル、または揚力を生成するためにそのアタック角を変更する必要がある薄い板として動作する限りにおいて、フォイルとして機能することを示唆するものであった。 また、α=0において揚力を発生させるのに十分なキャンバーを有していないようである。この分析から、セファロフォイルを有することで操縦性が向上する可能性があることが示唆された。 低筋群および高筋群による頭胴部アタック角のアクティブな制御に関する証拠に照らし合わせると10，この構造が動物の前端で前方舵として（そしておそらく流体力学的ブレーキとして）機能し，水柱内での位置をより迅速に変化させ，獲物を捕らえる最後の瞬間に操縦性を高める可能性があると示唆される． Spalart-Allmaras 乱流モデル21 は，小さな迎え角から中程度の迎え角では抗力と揚力を合理的に予測できるが，高い迎え角では適さない可能性があることを認識することが重要である． しかし、このことは、ゼロアタック角では大きな揚力がほとんど発生しないという我々の観測を変えることはないだろう。 また、この研究で観察された、低～中程度の迎え角における種間の操縦性の相対的な違いの可能性を無効にするものでもない。 これと関連して、電気的に刺激したS. lewiniは頭鰭をそれぞれ約15°および30°最大に窪ませることが観察されている。 著者らの一人（GRP）による現場での観察によると、これらのサメは通常の遊泳中に頭鰭を最大に曲げることはほとんどないことが明らかにされた。 これらのデータから、シュモクザメは通常のサメと比較して、その頭部形態に大きなエネルギー的代償を払っている可能性があることが興味深い。 しかし、頭胴部を持つことによる流体力学的な代償は、この珍しい構造がもたらす獲物の発見と捕獲の増加によって相殺されるかもしれない。 最後に、頭鰭の流体力学的役割に関する情報がほとんどなく、また、魚類の遊泳に関する計算流体力学的研究がこの研究以前に存在しなかったことから、この研究は頭鰭を持つことによる流体力学的およびエネルギー的コストと利点の第一近似値であるとみなすことを提案します。 最終的には、生物科学、特に魚類の遊泳流体力学の研究において、CFDを用いたさらなる研究の刺激となることを期待している

。