顆粒細胞
小脳の神経経路と回路編集
小脳顆粒細胞は、橋状核から発生する3～4本の苔状線維から興奮性入力を受ける。 小脳顆粒細胞の軸索は、プルキンエ細胞を神経支配する平行線維に分岐する。
この平行繊維はプルキンエ層から分子層へと送られ、そこで枝分かれしてプルキンエ細胞の樹状突起を伝って広がっていきます。 これらの平行線維は、プルキンエ細胞の樹状突起上に数千の興奮性顆粒細胞-プルキンエ細胞シナプスを形成する。
この接続は、グルタミン酸が放出されて興奮性となる。
同じ顆粒細胞からの平行線維と上行軸索シナプスが同期して発射することにより興奮性信号となる。 小脳皮質には様々な抑制性ニューロン（介在ニューロン）が存在する。 小脳皮質に存在する興奮性ニューロンは顆粒細胞のみである。
平行線維とプルキンエ細胞間のシナプスの可塑性は、運動学習に重要であると考えられている。 小脳回路の機能は、すべて顆粒層が行うプロセスに依存している。 また、小脳の樹状突起は、Santiago Ramón y Cajalが苔状線維と呼んだ独特の無髄軸索とシナプス結合している。
顆粒細胞はフィードフォワード抑制を受ける。顆粒細胞はプルキンエ細胞を興奮させるが、プルキンエ細胞を抑制するGABA作動性介在ニューロンも興奮させるのだ。 ゴルジ細胞は顆粒細胞から興奮性の刺激を受け、今度は抑制性の信号を顆粒細胞に送り返す。
苔状線維の入力コードは顆粒細胞間のシナプス伝達の間保存されており、神経支配は受け取った入力に特異的であることが示唆される。 顆粒細胞は苔状線維からの信号を中継するだけでなく、時空間領域で必要とされる様々な複雑な変換を行っている
各顆粒細胞は2つの異なる苔状線維入力から入力を受けている。
顆粒細胞に信号を送っている苔状線維の違いは、顆粒細胞がプルキンエ細胞に翻訳する情報の種類に直接影響します。 この翻訳の信頼性は、顆粒細胞におけるシナプス活動の信頼性と、受け取られる刺激の性質に依存することになる。 顆粒細胞が苔状線維から受け取る信号は、苔状線維の機能そのものに依存する。 したがって、顆粒細胞は異なる苔状線維からの情報を統合し、新しい活動パターンを生成することができる。
小脳顆粒細胞への登攀線維入力編集
異なるパターンの苔状線維入力は、登攀線維入力によって伝えられる教示信号によって変更可能な顆粒細胞に固有の活動パターンを生み出すことになる。
1つのプルキンエ細胞に複数（～20万）の顆粒細胞がシナプスしているため、登り繊維入力からの「教師信号」に応じて各平行繊維の効果を変更することができる。
異なる顆粒細胞の特異的機能編集
小脳顆粒細胞
David Marrは顆粒細胞が苔状線維入力の組み合わせを符号化することを示唆した。 顆細胞が反応するためには、複数の苔状線維から能動的な入力を受ける必要がある。 複数の入力を組み合わせることで、小脳は単一の苔状線維が可能にするよりも、より正確に入力パターンを区別することができるようになるのだ。 また、小脳顆粒細胞は、脳内に存在するGABAの環境レベルと連動して睡眠を制御する緊張性コンダクタンスを調整する役割を担っている。 そのため、歯状顆粒細胞は空間記憶の形成やエピソード記憶の形成に機能していると考えられている。 歯状顆粒細胞は、未熟な細胞と成熟した細胞で、記憶機能において異なる役割を担っています。
蝸牛背側顆粒細胞
一次聴覚野からの錐体細胞は蝸牛核に直接投射している。 これは音響驚愕反射において重要で、錐体細胞は二次方向反射を調節し、顆粒細胞の入力は適切な方向付けを担当する。 これは、顆粒細胞が受け取る信号には頭の位置に関する情報が含まれているからである。 背側蝸牛核の顆粒細胞は、環境中の音の知覚と反応に役割を果たしている。
嗅球顆粒細胞
嗅球で最も一般的なGABA作動性細胞である顆粒細胞が生み出す抑制は、嗅球の出力形成に重要な役割を担っている。 GABA作動性顆粒細胞が受け取る興奮性入力には、AMPA受容体によって活性化されるものと、NMDA受容体によって活性化されるものの2種類がある。 このため、顆粒細胞は嗅球での感覚入力の処理を制御することができる。 嗅球は、鼻から脳への嗅覚情報の伝達を担っており、嗅覚を正しく認識するために必要な部位である。
機能のための重要な因子編集
カルシウム
顆粒細胞のいくつかの機能（膜電位の変化、シナプス可塑性、アポトーシス、遺伝子転写の調節など）にカルシウムのダイナミクスは必須である。 嗅球顆粒細胞スパインのシナプス前およびシナプス後の機能を制御するカルシウムシグナルの性質はほとんどわかっていない。
一酸化窒素
顆粒細胞は一酸化窒素合成酵素のニューロンアイソフォームを高レベルで持っている。 この酵素はカルシウムの存在に依存しており、一酸化窒素（NO）の産生を担っている。 この神経伝達物質は、異なる顆粒細胞の分化を促進する顆粒細胞前駆体増殖の負のレギュレータである。 NOは、顆粒細胞とグリアとの相互作用を制御し、顆粒細胞を損傷から保護するのに不可欠です。 また、神経可塑性や運動学習にも関与しています
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