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胚発生
植物では、受精してから休眠するまでの発生を胚発生と呼んでいます。 胞子体の基本的なボディプランは胚発生中に確立されるが、このプランは休眠が解除された後、再び精緻化される。 胚発生の主な課題は、
基本的なボディプランを確立することである。 放射状パターニングは3つの組織系を作り出し、軸方向パターニングは頂軸-基軸（シュート-ルーツ）を確立する。
胚発生後の身体構造（葉、根、花など）の精緻化のために分裂組織を確保することである。
発芽した胚が独立栄養になるまでの間，利用しやすい食料を確保すること
胚発生は，基本的なボディプランの確立という点では，すべての被子植物に共通しています（Steeps and Sussex 1989）（図20.15参照）． しかし、細胞分裂パターンの正確さ、胚乳の発達の程度、子葉の発達、シュートメリステムの発達の程度などのパターンの精巧さには違いがある（Esau 1977; Johriら 1992）
Figure 20.15
Angiosperm embryogenesis.
Figure 20.15
Angiosperm embryogenesis. 単子葉植物では子葉は1枚だけである。 被子植物の胚発生には基本的なパターンがあるが、種によって形態的な変異が非常に大きい。
受精後の最初の細胞分裂で極性が確立される。 極性の確立は褐藻類をモデル系として研究されている(Belanger and Quatrano 2000)。 これらの植物の接合体は他の組織から独立しており、操作することが可能である。 最初の細胞分裂では、根粒を形成し、植物の残りの部分を固定する1つの小さな細胞と、胞子体本体を形成する1つの大きな細胞が生じる。 精子が侵入する地点は、根粒の先端-基部軸の端の位置を固定する。 この軸は、最初の細胞分裂の平面に対して垂直である。 F-アクチンは根粒極に集積する(Kropf et al. 1999)。 しかし、光や重力はこの軸の固定を無効にし、細胞分裂のための新しい位置を確立することができる（図20.13；Alessa and Kropf 1999）。 頂膜-底膜軸が確立されると、分泌小胞は接合体の根粒極に狙いを定める（図20.14）。 これらの小胞は、明確な高分子組成の細胞壁を持つ、根粒体伸長のための材料を含んでいる。 標的を定めた分泌は、細胞分裂の最初の面を方向付けるのにも役立つと思われる。 発生初期における根粒と距骨の運命の維持は、細胞壁の情報によって決まる（Brownlee and Berger 1995）。 また、被子植物においても細胞壁の情報は重要なようである（Scheres and Benfey 1999の総説）
図20.13
褐藻類Pelvetia compressaにおける軸の形成。 (A)まず精子の侵入地点にF-アクチンパッチ（オレンジ色）が形成される（青い点は精子の前核を示す）。 (B)その後、矢印の方向に光を当てた。 精子による軸 (more…)
図20.14
褐藻類の非対称細胞分裂。 受精後8時間から25時間までの時間経過。藻類細胞を生体膜色素で染色し、最初に出現する分泌小胞と、その頃に出現し始める細胞板を可視化した（詳細）
胚発生時に作られた被子植物の基本ボディプランも非対称*な細胞分裂で始まり、末端細胞と基底細胞を生じさせる（図20.15）。 終末細胞は胚の原型を生み出す。 基底細胞は微小突起に最も近いところに形成され、サスペンサーを生じさせる。 下胚葉はサスペン サーと固有胚の間の界面に存在する。 多くの種では，この細胞は根細胞の一部を生み出す． (懸垂体細胞は分裂して糸状または球状の器官を形成し、胚発生の後半で退化する)。 裸子植物でも被子植物でも、サスペンソルは胚の吸収面を食物源に向ける。 ヒルガオの単離胚をサスペンサーの有無にかかわらず培養することで、双子葉植物の心期までサスペンサーが必要であることが実証された (Figure 20.16; Yeung and Sussex 1979)。 サスペンサーを付けて培養した胚は、この段階でサスペンサーを付けずに培養した胚の2倍の確率で生存している。 サスペンサーはホルモンの供給源となる可能性がある。 スカーレット・ランナー・ビーンズでは、サスペンサーを持たない若い胚は、成長ホルモンのジベレリン酸を補充すると培養中に生き残ることができる(Cionini et al. 1976)。
図20.16
双子葉植物の胚発生におけるサスペンサーの役割。 コガネマメの胚に懸垂体をつけて培養し，懸垂体は心形期には必須であるが，それ以降は不要であることを示した。 (After Yeung and Sussex 1979.)
頂端-底端極性の確立は胚発生の重要な成果の一つであり、なぜサスペンションと胚の固有な形態が生じるかを考えることは有用である。 特に、トウモロコシやシロイヌナズナの胚変異体の研究が役立っている。 シロイヌナズナのサスペン サー変異体 (sus1, sus2, and raspberry1) の研究から、サスペン サーには胚に似た構造を形成する能力があることが遺伝学的に証明された (図 20.17; Schwartz et al. 1994; Yadegari et al. 1994)。 これらの変異体では、胚の異常がサスペンサーの異常に先立って現れる。†胚の固有部を取り除いた初期の実験でも、サスペンサーが胚のように発達することが証明された（Haccius 1963）。 胚本体から懸垂体へのシグナルは、懸垂体の同一性を維持し、懸垂体が胚として発生するのを阻止するのに重要である可能性がある。 これらの遺伝子や他の遺伝子の分子生物学的解析により、懸垂体と胚の間のコミュニケーションのメカニズムが明らかにされつつある。 SUS遺伝子はサスペンサーの胚発生を抑制する
図20.17
SUS遺伝子はサスペンサーの胚発生を抑制する。 (A)野生型胚とサスペンソール。 (B)サスペンサーが胚のように発達しているsus変異体(矢印)。 (C)胚がサスペンサーの胚発生を抑制する様子を示すモデル (more…)
母性効果遺伝子は動物の胚パターンの確立に重要な役割を果たしている（9章参照）。 植物の胚発生における接合外遺伝子の役割はあまり明確ではなく、胞胚組織、配偶体組織、多倍体胚乳という少なくとも3つの潜在的な影響源によって問題が複雑になっている。 これらの組織はすべて、卵／接合子と密接な関係にある（Ray 1998）。 胚乳の発生もまた、母性遺伝子の影響を受けている可能性がある。 シロイヌナズナでは胞子体および配偶体の母性効果遺伝子が同定されており、胚乳のゲノムが接合体にも影響を与えている可能性がある。 最初に同定された母性効果遺伝子であるSHORT INTEGUMENTS 1 (SIN1) は、正常な胚発生のために胞胚で発現する必要がある (Ray et al. 1996)。 ペチュニアの胞子体では、2つの転写因子（FBP7とFBP11）が正常な胚乳の発生に必要である（Colombo et al.1997年）。 雌性配偶体の母性効果遺伝子であるMEDEA（自分の子供を殺したエウリピデスのメデアにちなんで）は、ショウジョウバエの母性効果遺伝子と類似のタンパク質ドメインを持つ（Grossniklaus et al.1998年）。 不思議なことに、MEDEAはポリコーム遺伝子群（第9章参照）に属し、その産物はクロマチンを直接的または間接的に変化させ、転写に影響を与える。 MEDEAはインプリンティング遺伝子（第5章参照）に作用し、雌性配偶体や接合体中の母方遺伝の対立遺伝子では発現するが、父方遺伝の対立遺伝子では発現しない（Vielle-Calzada et al.1999）。 5530>
細胞分裂と分化が進むにつれて、放射状と軸状のパターンが発達する（図20.18；シロイヌナズナの胚発生の詳しい光顕微鏡写真についてはBowman 1994も参照）。 胚の固有細胞が横方向と縦方向に分裂し、数段の細胞からなる球状期胚が形成される。 表面的には動物の裂開に似ているが、核と細胞質の比率は必ずしも高まらない。 胚の形状は、細胞分裂と拡大がどのように行われるかに依存する。 外側の細胞層では細胞分裂面が制限され、原腸と呼ばれるこの層は明瞭になる。 球状期には、植物の3つの組織系（真皮、地上、血管）が開始され、放射状のパターンが出現する。 真皮組織（表皮）は、原腸胚から形成され、植物の外側の保護層に貢献する。 地上組織（皮質および髄）は、原腸胚の下にある地上分裂組織から形成される。 胚の中心部に形成される前子葉からは、支持と輸送の機能を持つ維管束組織（木部と葉部）が生じる。 各組織系の分化は、少なくとも部分的には独立している。 例えば、シロイヌナズナのkeule突然変異体では、真皮系は欠損しているが、内部組織系は正常に発達する(Mayer et al. 1991)。
Figure 20.18
Radial and axial patterning.
Figure 20.18
Radial and axial patterning. (A)被子植物の放射状パターニングは球状期から始まり、3つの組織系が確立される。 (B）軸方向パターン（シュート-根の軸）は心臓期までに確立される。
胚の球形は、子葉（「最初の葉」）の形成が始まると失われる。 双子葉植物には2枚の子葉があり、これが形成されると胚はハート型に見えるようになります。 この心臓の段階で、軸索のボディプランが明らかになる。 放射状対称から両側対称への移行は、ホルモン（具体的にはオーキシン）が媒介すると考えられる（Liu et al.1993）。
多くの植物では、子葉は発芽後に光合成を行い、植物の栄養補給を助ける（ただし、種によっては子葉が地上に出てこないものもある）。 例えばエンドウでは、発芽前に胚乳の食糧を使い果たし、子葉が発芽する苗の栄養源となる場合がある‡胚乳が残っている場合でも（トウモロコシなど）、子葉はデンプン、脂質、タンパク質などの食糧を蓄えている。 多くの単子葉植物では、子葉は胚乳に押し付けられる大きな器官に成長し、苗木への栄養伝達を助ける。 子葉が直立すると、胚の形が魚雷のようになる。 植物によっては、子葉が十分に長くなり、種皮の中に収まるように曲げなければならないものもある。 その場合、胚は杖のような形になる。 5530>
シュート頂端分裂組織とルート頂端分裂組織は幹細胞のクラスターで、胚発生後の植物に残り、胞子体の大部分を生じさせる。 根端分裂組織は、種によっては一部下胚葉に由来する。 胞子体の他の部分はすべて胚に由来する。 遺伝学的な証拠から、シュートと根の分裂組織の形成は独立して制御されていることが示されている。 この独立性は、トウモロコシのdek23変異体やシロイヌナズナのシュートメリステムレス（STM）変異体によって証明されている（Clark and Sheridan 1986; Barton and Poethig 1993）。 クローニングされたSTM遺伝子は、子葉が形成される前の球形期後期に発現している。 また、胚発生中の根の軸の発達に特異的に影響を与える遺伝子も同定されている。 例えばシロイヌナズナのHOBBIT遺伝子の変異（Willemsen et al. 1998）は、胚軸誘導体に影響を与え、根の分裂機能をなくす。
発芽後はシュート頂端分裂組織が葉を開始し、最終的に生殖発生に移行する。 シロイヌナズナでは、子葉はシュート分裂組織からではなく、一般胚葉組織から作られる(Barton and Poethig 1993)。 多くの被子植物では、胚発生時に数枚の葉が発生する。 シロイヌナズナの場合、クローン解析により、形態的にはあまり発達していないにもかかわらず、成熟した胚に葉が存在することが指摘されている (Irish and Sussex 1992)。 綿花の子葉と最初の2枚の本葉は組織化された分裂組織ではなく、胚性組織に由来することがクローン解析によって明らかになった（Christianson 1986）。
クローン解析実験は細胞の運命に関する情報を提供するが、細胞が特定の運命に決定されているかどうかは必ずしも示していない。 細胞、組織、器官は、in situ、単離、および生物体の新しい位置で同じ運命を持つとき、決定されることが示される（植物における発生状態についての詳細はMcDanielら1992を参照のこと）。 クローン解析は、間違った平面で分裂し、異なる組織層に「移動」した細胞が、しばしばその新しい位置に応じて分化することを実証している。 胚のパターン形成には、クローン起源よりもむしろ位置が重要な要素であるように思われ、何らかの細胞間コミュニケーションがあることを示唆している (Laux and Jurgens 1994)。 ニンジンの体細胞胚を用いたマイクロサージェリー実験では、胚の単離片が、しばしば欠落した部分の補完を行うことができることが示されている（Schiavone and Racusen 1990; Scheres and Heidstra 1999）。 シュート頂部から取り出された子葉は、置換される。 分離した胚シュートは新しい根を再生することができる。分離した根組織は子葉を再生するが、シュート軸を再生する可能性は低い。 ほとんどの胚細胞は多能性を持ち、子葉や葉などの器官を生み出すことができるが、胚後の植物体においてこの能力を保持しているのは分裂組織だけである
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