手綱核

手綱核は従来、外側（辺縁系）と内側（運動系）に分けられていた。 しかし、猫におけるこの領域の詳細な検討により、外側はさらに10個の異なる亜核に、内側は5個の異なる亜核に分割されるべきであると示唆された。 多くの魚類や両生類では、片側の手綱核は小さい方の対よりかなり大きく、背側間脳の明確な核によく組織化されている。 このような分化の左右性（左が発達しているか右が発達しているか）は、種によって異なる。 しかし、鳥類と哺乳類では、両手綱はより対称的であり（完全ではないが）、両側に内側と外側の核からなり、魚類と両生類ではそれぞれ背側手綱と腹側手綱に相当する。

外側手綱核 編集

外側手綱核への主な入力領域は、外側視蓋前野（海馬と外側中隔からの入力をもたらす）である。 腹側淡蒼球（側坐核と視床内側背側核から入力）、外側視床下部、内側手綱核、淡蒼球内節（他の大脳基底核構造から入力）。

外側手綱核の神経細胞は、不快な出来事、報酬の不在、あるいは罰の存在に関連する刺激、特にこれが予測できない場合に活性化されるため、「報酬否定型」である。 外側手綱核への報酬情報は淡蒼球の内部からもたらされる。

外側手綱核の出力は、ドーパミン作動性領域(黒質pars compactaと腹側被蓋野)、セロトン作動性領域(中央rapheと背側raphe核)、コリン作動性領域(後背側被蓋野)に向けられる。 この出力は黒質コンパクトや腹側被蓋野のドーパミンニューロンを抑制し、外側手綱核の活性化がそれらの不活性化につながり、逆に外側手綱核の不活性化がそれらの活性化につながる。 外側手綱核は、回避反応の獲得において、後背側被蓋核の作用に対抗する働きをするが、後の記憶、動機づけ、その実行の際には、回避の処理に対抗することはない。 新しい研究では、外側手綱核は意思決定において重要な役割を担っている可能性が示唆されている。

内側手綱核編集

内側手綱核への入力は様々な領域からもたらされ、多くの異なる化学物質を運ぶ。 入力領域には、中隔核（fimbrialis septi核とtriangularis septi核）、腹側被蓋野の筋間核からのドーパミン作動性入力、小脳座からのノルアドレナリン作動性入力、ブローカの対角帯からのGABA作動性入力が含まれる。 また、内側手綱核からはグルタミン酸、サブスタンスP、アセチルコリンの出力が、脚間核を経由して松果体周囲灰白質に送られる。

Olfactory coding in the habenulaEdit

低脊椎動物（ランプレイとテレストフィッシュ）においては、ミトラ細胞（主嗅神経）軸索が非対称に右手綱核に独占して投射する。 背側手綱核（DHb）は機能的に非対称で、右半球に優位に匂い反応があることが報告されています。 また、DHb ニューロンは嗅覚刺激がない場合でも自発的に活動することが示された。 これらの自発的に活動するDHbニューロンは、機能的なクラスターを形成しており、嗅覚応答を支配していることが提唱された。 (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)

.