哺乳類精子の生理的先体反応の場所

先体反応の開始

精子が侵入経路を作らなければならない非哺乳類の受精モデルにおいて、種によって、卵膜または多くの場合、その卵膜を包むゼリーが先体反応を引き起こすことは以前から明らかであった。 しかし、真獣類では、卵膜-透明帯-が排卵後数時間、ヒアルロン酸を多く含むマトリックスに埋め込まれた多層の細胞の塊である卵丘に種によって囲まれるため、ARが始まる部位を特定することは困難である。 AustinとBishop (2)は、モルモットと数種のげっ歯類を用いた初期の研究で、精子が卵丘内でARを起こすことを報告し、誤って、この反応は精子の受精能の形態的な現れであると示唆した-雌管内で起こる精子膜に関する変化で、シリア哺乳類に特有で、精子に受精能が最終的に付与される。 その後、電子顕微鏡で見ると、卵丘の縁にいるウサギの精子は一般に先体を持っているが、卵丘内で反応した精子のほとんどは

卵丘内で受精することができた。

その時までにほとんどの精子が透明帯に結合し、ある段階のARが起こっている（3）。 その後、シリアンハムスター（4、5）、チャイニーズハムスター（6）、さらには人間（7）の精子についても、卵丘内のARについて同様の観察が行われた。 しかし、その少し前に、（マウス）透明帯が3つの糖タンパク質-ZP1、ZP2、ZP3から成るという重要な発見により、受精を分子的に定義する問題への取り組みが始まった（8）。 ほとんどの哺乳類の無精卵は生体内または試験管内で受精できるため、数年後、マウスのARがZP3によって誘導されるという、同様に刺激的な観察がなされ（9）、透明帯がARを誘導するという見解に至ったのである。 他の種の卵丘にARが存在するという以前の観察結果を否定するようであるが、また、時折の例外を除いて（10）、ほとんどのマウス研究は卵丘のない卵を用いて行われたが、この透明帯が哺乳類ARの生理的誘導因子であるという見解は、他の報告（11、12）でも焦点となっており、今や広く浸透しつつある。 したがって、Jinら(1)の観察は、この点で生物学的現実に立ち戻ることを意味する。 彼らの研究の特別な利点は、生きたマウスの精子での事象を観察したことだけにあるのではない。 すなわち、これらの精子が透明帯に到達する前に、卵丘内でARを頻繁に受けていることを示し、さらに蛍光尾部タグを用いて、そのような精子が受精に至ることができるという重要な事実を示しているのである。

反応した先体（acrosome）を持つマウス精子は、その後、透明帯に付着して貫通することができるという観察は、受精時の精子と卵の結合に関わる精子頭部表面の構成要素を特徴付ける努力にとって重要な意味を持ちます。 しかし、この研究の他の意味を考えるには、最終的に、この知見が生体内の受精時の状況を表していることを示す必要がある。 さらに、蛍光を発するアクロソームタグが卵丘内で消失しているにもかかわらず、精子頭部がゾナ表面に結合するまでの間、反応したアクロソーム甲殻が保持されていると推定される。 このことは文献上では強調されていないが、ARの広範な種間調査から、真獣類の反応した先体には、おそらく不溶性の先体マトリックス成分によってもたらされる異常な安定性とそれ故の寿命があることが示唆されている。 この安定性は、比較的手ごわい高密度のゾナ・マトリックスの貫通が始まるまで持続し、精子頭部を繋ぎとめるための適応であると思われる

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