両性具有。

両性具有は動物種では珍しく、系統的に減少している。 その進化的基盤はよく分かっていない。 本論文では、動物の自己不和合性同時両性具有に注目する。 このような両性具有は、十分に異質な個体群では安定しないことを提案し、進化した動物種で両性具有が希少である理由の可能性を示唆するものである。 この議論は、ベイトマン原理、すなわち、オスの生殖成功（RS）はパートナーの利用可能性によって制限されるが、メスのRSは制限されないという原理に基づくものである。 私たちは、低品質の個体は雌であった方が良いこと、雄の存在を理解するためには二次性徴が重要であること、雌雄同体の交配は互恵的であることを示す。 また、雌雄異株交配の特徴である、雌の隠微な選択、精子競争、ラブダーツなどの乱交現象を理解する上で、互恵性は重要な鍵になると思われる。 また、両性具有は特に男性の暴力に弱く、三卵性の希少性の一因であると主張する。 最後に、魚類が脊椎動物の中で唯一、同時に両性具有である理由の1つとして、外部受精とストリーキングが可能であることを提案する。