モロッコのジェベル・イルフードの新しい化石とホモ・サピエンスの汎アフリカ起源
データ報告
サンプルサイズを事前に決定する統計手法は用いていない。 9007>
Computed tomography
化石標本のオリジナルは、ドイツ、ライプチヒのマックスプランク進化人類学研究所（MPI EVA）で、BIR ARCTIS 225/300産業マイクロコンピューター断層撮影スキャナーを使用してスキャンされた。 非歯科用材料は27.4～91.4μmの等方性ボクセルサイズでスキャンした（130kV、100～150μA、0.25～2.0mmブラスフィルター、0.144°回転ステップ、2～3フレーム平均、360°回転）。 歯科材料は，12.8～32.8μmの等方性ボクセルサイズでスキャンした（130kV, 100μA, 0.25-0.5 mm brass filter, 0.144° rotation steps, 3 frames averaging, 360° rotation）． マイクロCTボリュームのセグメンテーションは，Avizo（可視化科学グループ）で行った． 比較歯科試料は，BIR ARCTIS 225/300 マイクロコンピュータ断層撮影装置（130-180 kV，100-150 μA，0.25-2.0 mm brass filter，0.096-0.1 μm）の MPI EVA で 11.6～39.1 μmの範囲の等方性ボクセルサイズで撮影した．144°回転ステップ，2-4フレーム平均，360°回転）またはSkyscan 1172マイクロコンピュータ断層撮影装置（100 kV, 100 μA, 0.5 mmアルミニウムおよび 0.04 mm銅フィルター，0.10-1.24°回転ステップ，360°回転，2-4フレーム平均）において実施した． マイクロコンピュータ断層撮影のスライスは、エッジを保存し強調しながら背景ノイズを低減するために、メディアンフィルターと平均最小分散フィルター（それぞれカーネルサイズ3）を使用してフィルター処理された31。
仮想復元
Avizoを使用して、Jebel Irhoud 10の顔の9つの復元が、左眼窩上トーラス、2つの左上顎片、ほぼ完全な左頬骨からなる保存部分のセグメント化した表面に基づいて作成されました。 まず、アフリカ、北米、オーストラリアなど多様な地域のRMHとIrhoud 1を基準にして、2つの左上顎骨の位置合わせを行いました。 イルフッド10の歯列弓の大部分は保存されているため、口蓋における「解剖学的に正しい」整列の可能性の範囲は限られていました（図1b）。 この上顎の配置をもとに、口蓋を広げる、顔の高さを増す、眼窩の高さを増す、頬骨を前方または後方に傍矢状方向に回転させるなどの方法で、その後の各再構築は数ミリメートルの違いがありました。 さらに、1つの復元を「古典的な」ネアンデルタール人（La Ferrassie 1）の顔のプロポーションと向きに一致させるようにした。 その際、頬骨は傍矢状方向に回転させ、後方に移動させた（>5mm）。 これに対応して，眉尾根は数mm後上方に，上顎骨は数mm下方に移動し，顔面の高さを増加させた． 各再構成では、Irhoud 1の正中矢状面に沿って各骨を鏡像し、左右を統合して1つのサーフェスモデルとした。 Irhoud 11の下顎骨の復元は、右側のみ保存されている顆部を除き、最も保存状態が良く歪みの少ない左側を右側にミラーリングし、左側にミラーリングすることで行われました。 下顎骨の左側は3つの主要な断片で表現されていた。 鏡面化の前に、主片間の亀裂を埋める土砂をほぼ除去し、主片を再装着し、左犬歯の壊れた歯冠を根元に据え置いた。
Shape analysis of the face, endocast and cranial vault
Geometric morphometric methods (GMM) is used to analyze different aspects of the morphology in a comparative context of the Irhoud fossils.その際、GMMはIrhoud化石の形状の異なる側面を分析するのに使用された。 この目的のために、我々は3Dランドマークとスライディングセミランドマーク32,33,34をデジタル化し、顔、頭蓋内プロファイル、外穹窿の形状を個別に分析した。 顔面（図3a）では、解剖学的ランドマークの3次元座標、曲線と表面半月線（n = 791）を、既報のプロトコル36に従って、最近の現代人と化石頭蓋のコンピュータ断層撮影（BIR ACTIS 225/300 と東芝 Aquilion）または表面スキャン（Minolta Vivid 910 と Breuckmann optoTOP-HE）35 を用いてデジタル化した。 可能な限り、測定はオリジナルの化石のスキャンで行った。一部の化石標本上のランドマークは、研究品質の鋳型のスキャンで測定した。 サーフェススキャナーのデータは Geomagic Studio (Geomagic Inc.) および OptoCat (Breuckmann) を用いて前処理を行った。 3b）において、脳槽の内部中矢状断面に沿ったランドマークとセミランドマーク（n = 31）は、オリジナルの標本（n = 86）のコンピュータ断層撮影スキャンからAvizo（可視化科学グループ）において、ref.で記述された測定プロトコルに従ってデジタル化した。 37に記載された測定プロトコルにしたがって、Avizo（Visualization Sciences Group）でオリジナルの標本（n = 86）をデジタル化し、Mathematica（Wolfram Research）で最小二乗平面に投影して2次元データに変換した。
外穹窿（Extended Data Fig. 4）において、97個の解剖学的ランドマークと曲線半ランドマーク（glabellaからinionまでの外側中矢状断面、coronalおよびlambdoid縫合、眼窩上トーラス上縁に沿って）の座標測定を、最近および化石の脳死体（n = 296）に対してMicroscribe 3DX (Immersion Corp.) 携帯型デジッタを使用して文献記載の測定プロトコルに従って実施した。 38.
Crown outline analysis
Irhoud 10とIrhoud 21の左M1のクラウンアウトライン解析（拡張データ図3a）は、以前に記述したプロトコルに従う39，40． Irhoud10では、CT画像をAvizoの半自動閾値ベースのアプローチで仮想的に分割し、歯の3Dデジタルモデルを再構築した後、Rapidform XOR2(INUS Technology, Inc.)に取り込んで歯頚面を計算した。 歯頚面は直交座標系のx-y平面と平行になるように配置し，舌側をx軸と平行にz軸周りに回転させ，歯頚面を計算した． 歯冠外形は，配向した歯冠を咬合平面で見たときのシルエットに対応し，歯頸面に投影したものである． Irhoud21については，Nikon D700デジタルカメラとMicro-Nikkor 60 mmレンズで歯冠の咬合面画像を撮影した． 歯頸部境界がカメラレンズの光軸と垂直になるように歯の向きを変えた。 この画像をRhino 4.0 Beta CAD環境（Robert McNeel & Associates）に取り込み、デカルト座標系のx-y平面に位置合わせを行いました。 歯冠の輪郭はスプライン機能を用いて手動でデジタル化し，舌側をx軸に平行になるように配向させた． 両歯冠の外形41は、まずref.のM1サンプルに従って、その面積のセントロイドを重ね合わせてセンタリングした。 40のM1標本に、さらに後期更新世前期・中期更新世ホモM1標本10点（すなわち、Arago-31, AT-406, ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103, Bilzingsleben-76-530, Petralona, Steinheim, Rabat, Thomas 3)を加えたものである。 そして、セントロイドから等角度間隔の放射状ベクトル（最初の半径は頬側に向けられ、デカルト座標系のy軸に平行である）により得られた24個の疑似ランドマークで輪郭を表し、単位セントロイドのサイズにスケーリングした39,41。 前期更新世後期および中期更新世古人類には、アラゴ 31 (Ar 31)、アタプエルカ・グラン・ドリナ 6-11, 6-69, 6-103 (ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103), アタプエルカ・シマ・デ・ロス・ヒューゾ 406 (AT-406), ビルジングレーベン 76-530 (Bil76-530), ペトラロナ (Petr), スタインハイム (Stein), ラバト (Rab), トーマス 3 (Tho 3) が含まれる。 ネアンデルタール人サンプルには、Arcy-sur-Cure 39, Cova Negra, Krapina (KDP 1, KDP 3, KDP 22, D101, D171, Max C, Max D), La Ferrassie 8, La Quina H18, Le Fate XIII, Le Moustier 1, Monsempron 1953-1, Obi Rakhmat, Petit Puymoyen, Roc de Marsal, Saint-Césaire 1が含まれる。 EMH標本には、Dar es-Soltan II-NN と II-H6 (DSII-NN と DSII-H6), Qafzeh 10 と 15 (Qa 10 と Qa 15), Skhul 1 (Skh 1), Contrebandiers H7 (CT H7) が含まれています。 後期旧石器時代の現代人サンプルには、Abri Pataud, Fontéchevade, Gough’s Cave (Magdalenian), Grotta del Fossellone, Kostenki 15, Lagar Velho, Laugerie-Basse, La Madeleine, Les Rois 19, Les Rois unnumbered, Mladeč (1 and 2), Peskő Barlang, St Germain (2, B6, B7), Sunghir (2, 3), Veyrier 1が含まれます。 RMHサンプルは、多様な地理的起源の個人から構成されている（n = 80）。
臼歯・小臼歯EDJ形状解析
下第二大臼歯と第二小臼歯のエナメル質と歯質の組織（拡張データ図3b）は、3Dボクセル値ヒストグラムとそのグレースケール値分布を用いてセグメント化した42，43． セグメンテーション後、EDJはAvizoを使用して三角形ベースのサーフェスモデルとして再構成された（無制限スムージングを使用）。 EDJの小さな欠陥は、Geomagic Studioの「穴埋め」モジュールを使用してデジタル的に修正された。 次に、Avizo を使用して、これらの EDJ 表面の 3D ランドマークとカーブセミランドマークをデジタル化した42,43。 臼歯部では，プロトコニード，メタコニード，エ ントコニード，ハイポコニードの象牙角の先端に解剖学的ランドマークを配置し た． 小臼歯では，原腸骨と中耳甲介の象牙角上に解剖学的ランドマークを設置した． さらに，歯状角を結ぶ辺縁隆起に沿ってランドマークを配置し，この隆起曲線に沿った点を Mathematica を用いてすべての標本で同じ点数になるようにリサンプリングした． 同様に，セメント・エナメル質接合部に沿った曲線を，原腸陥入角と中頬角の下から始まって終わる閉曲線としてデジタル化し，再サンプリングしました． 2つの隆起曲線に沿って再サンプリングした点は、その後、滑走曲線の半ランドマークとして扱われ、4つの解剖学的ランドマークとともにGMMを用いて分析された。 H. erectus の標本には KNM-ER 992 下顎第2大臼歯と下顎第2小臼歯 (M2 と P4), S1b (M2 と P4), S5, S6a. が含まれる． また、形質極性を確立するために、H. habilis44の標本KNM-ER-1802も含まれている。 アルカイック中期更新世試料には、Mauer (M2 と P4), Balanica BH-1 (Bal), KNM-BK 67 が含まれる。 ネアンデルタール人サンプルには、Abri Suard S36、Combe Grenal (29, IV, VIII)、El Sidron (303, 540, 755, 763a)、Krapina (53, 54, 55, 57, 59, D1, D6, D9, D35, D50, D80, D86, D105, D107), La Quina H9, Le Moustier 1 (M2 and P4), Le Regourdou 1 (M2 and P4), Scladina I-4A (M2 and P4), Vindija 11-39.など。 EMH試料には、Dar es-Soltan II H4 (DS II-H4), El Harhoura (El H; M2 and P4), Irhoud 11 (Ir 11; M2 and P4), Irhoud 3 (Ir 3; M2 and P4), Qafzeh 9 (M2 and P4), Qafzeh 10, Qafzeh 11 (M2 and P4), Qafzeh 15, コントルバンディア1 (CT; M2 & P4)が含まれています。 RMHサンプルは多様な地理的起源の個体から構成されている（M2サンプル、n = 8; P4サンプル、n = 8）。
歯根形状分析
分析をExtended Data Fig 3に示す。 前歯部の歯質（エナメル質、象牙質、歯髄）は、まず領域拡大ツールを用いて半自動的に分割し、可能な場合は分水嶺原理45を用いて分割した。この分割は、亀裂を修正するために手動で編集された。 次に，セメントとエナメル質の接合部の唇側と舌側の最大曲率点に設定したランドマーク間の最小二乗平面で3Dモデルを切断し，各歯を仮想的に歯冠と歯根に分けた． 参考文献に記載されたプロトコールに従う。 Avizoを使用して、根尖にランドマークをデジタイズし、セメント・エナメル接合部に沿って一連の3Dランドマーク座標を記録した。 Mathematica を使用して，この曲線を50の等距離曲線セミルランドマークに再サンプリングしました． 499 個のランドマークのメッシュをテンプレート標本上で手動でデジタル化し，薄板スプライン補間を用いて各標本にワープさせ，最も近い表面頂点に投影して分割された根面上にロフティングした． これらのランドマークとセミランドマークは GMM を用いて分析された。 H. erectusはKNM-WT 15000 (WT 15000)で表される。 ネアンデルタール人は、Krapina (Krp53, Krp54, Krp55, Krp58, Krp59), Saint-Césaire 1 (SC), Abri Bourgeois-Delaunay 1 (BD1), Kebara 2 and 28 (Keb 2, KMH 28) を含んでいる。 EMH試料には、Contrebandiers 1 (Tem) Qafzeh 8 and 9 (Qa 8, Qa 9) とTabun C2 (Tab C2)が含まれています。 後期旧石器時代と中石器時代の現代の試料には、Oberkassel (Ob), Nahal-Oren (NO 8, NO 14), Hayonim (Ha 8, Ha 19, Ha 20), Kebara (Keb A5) と Combe-Capelle (CC) の個体が含まれています。 RMHのサンプルには、多様な地理的起源の個体が含まれている（n = 47）。
統計解析
3Dランドマークおよびセミランドマークデータは、Mathematica34、47 の GMM 関数を使用して解析された。 曲線と曲面は、各試料と試料平均形との間の薄板スプライン曲げエネルギー32の最小化に基づき、スライドセミランドマークを用いて定量化された33,34。 欠落したランドマークまたはセミランドマークは、スライドプロセス中の試料平均形状に基づき、薄板スプライン補間を用いて推定した48。 スライド後、すべてのランドマークとセミランドマークは、一般化最小二乗法プロクラステス重畳法を用いて形状変数に変換され49、これらのデータは、PCAおよびグループ間PCA50を用いて分析された。 M1歯冠の外形分析では、外形の形状変数を比較M1サンプルのPCAから得られた形状空間に投影した。 9007>
Mandibular metric data
Dental metric and non-metric data
Crown metric and non-metric data (Extended Data Fig. 3 and Extended Data Tables 3, 4, 5) was collected from cast or original, except from the literature taken some exceptions.データの処理と分析はR51で書いたソフトウェアルーチンによってなされた。 後者は以下の通り。 Mumba XII (ref. 99), Eyasi100, Kapthurin101, Olduvai102, Sima de los Huesos103 とSangiranの一部のメートルデータ104が含まれる。 根の測定データは、マイクロコンピュータ断層撮影データから作成した3Dモデルから取得した105。 歯冠寸法はMitituyoデジタルキャリパーを使用して測定した。 ノン・メトリック形質表現については，アリゾナ州立大学歯科人類学システム106を適用してスコア化した（下顎歯列の場合）． 下歯列の場合：P4 lingual cusps, cusp 6, cusp 7, M groove pattern, protostylid; 上歯列の場合：shovelling, tuberculum dentale, canine distal accessory ridge, cusp 5, Carabelli trait, parastyle, metacone and hypocone reduction）、ref.を用いた。 107に記載されている。 RMHのサンプルには、南、西、東アフリカ、西、中央ヨーロッパ、北東アジア、西アジア、インド、オーストラリア、ニューギニア、アンダマン諸島の個体が含まれている。 ルートメトリクス（拡張データFig.3）については、サンプル構成はref. 105. Extended Data Table 3-5では、H. erectusにはZhoukoudian, Sangiran, West Turkana, East Rudolf, Olduvai, Dmanisiの個体が含まれている。 アフリカ中期更新世古生物（MPAf）には、Thomas Quarries, Salé, Rabat, Hoedijiespunt, Cave of Hearths, Olduvai, Kapthurin, Eyasi, Broken Hill, Sidi Abderrahmane の個体が含まれています。 中期更新世ヨーロッパ古人類（MPE）には、Mauer、Arago、Sima de los Huesos、Fontana Ranuccioの個体が含まれる。 ネアンデルタール人は、Amud, Arcy sur Cure, Chateauneuf, Combe Grenal, Cova Negra, Ehringdorf, Feldhofer, Grotta Guattari, Grotta Taddeo, Hortus, Kalamakia, Krapina, Kebara, Kulna, La Quina, La Fate, La Ferrassie, Le Moustier から出土しています。 Marillac, Melpignano, Mongaudier, Monsempron, Monte Fenera, Malarnaud, Montmaurin, Obi-Rakhmat, Ochoz, Pech-de-l’Azé, Petit Puymoyen, Pontnewydd, Rozhok, Regourdou, Roc-de-Marsal, Saccopastore, Saint-Césaire, Spy, Subalyuk, Taubach, Tabun そしてVindija.Co. EMHのサンプルには、Die Kelders、Equus Cave、Klasies River Mouth、Sea Harvest、Mumba、Haua Fteah、Dar es-Soltan、Contrebandiers、El Harhoura、Qafzeh、Skhulの個体が含まれる。
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