ホリデイジャンクション
ホリデイジャンクションは2本の染色体間で遺伝子を移動させ、遺伝子多様性を高める生体プロセス、インテグレースによる部位特異的組換えの重要な中間体である。 さらに、二本鎖切断の修復にも関与している。 また、ホリデイジャンクションを含む十字型構造は、DNAスーパーコイル内の対称的な配列におけるらせんのひずみを緩和するために生じることがある。 U1スプライソソームRNAやタバコ輪斑ウイルスのヘアピンリボザイムなどの機能性RNA分子にも4アームジャンクションが見られるが、これらは通常、対になった二重らせんドメインの間に不対ヌクレオチドがあり、厳密にホリデイ構造を採用していない。
相同組み換えにおけるホリデイジャンクションは同一またはほぼ同一の配列間にあり、中心ジャンクションを中心に配列が対称に配置することにつながる。 これにより、鎖が接合点を通って移動する枝分かれの移動過程が起こる。 ホリデイジャンクションの切断（解消）には、2つの方法がある。 一方の鎖が切断されると、遺伝子変換は起こるが染色体交差は起こらない2つの分子ができ、他方の2本の鎖が切断されると組換え分子は染色体交差を示すようになる。
多くのタンパク質がホリデイジャンクション構造を認識したり、歪曲させたりすることが可能である。 そのようなクラスの一つに、接合部を切断する接合部解消酵素があり、時には配列特異的な方法で切断を行う。 このようなタンパク質は接合部の構造を様々な方法で歪め、しばしば接合部を非積層型に引っ張り、中央の塩基対を壊し、そして／または4つの腕の間の角度を変える。 他のクラスには、交換速度を桁違いに増加させる分岐移動タンパク質や部位特異的リコンビナーゼがある。 原核生物では、ホリデイジャンクションレゾルバーゼはインテグラーゼとヌクレアーゼという2つのファミリーに分類され、それぞれの配列は保存されていないが構造的には類似している。
真核生物において、相同組換えがDNA中の二本鎖切断を修復する方法の主要モデルは、二本鎖切断修復（DSBR）経路（ダブル・ホリデイジャンクションモデルということもある）と合成依存性ストランドアニーリング（SDSA）経路の2種類である。 二本鎖切断の場合、3’端が分解され、長い5’端が連続する姉妹染色分体に侵入し、複製バブルを形成する。 このバブルが切断されたDNAに近づくと、長い方の5’アンチセンス鎖が再びこの部分のセンス鎖に侵入し、2本目のコピーが転写される。 複製が終了すると、両鎖は再び結合して2つのホリデイジャンクションを形成し、その後、タンパク質によって様々なパターンで切断される。 このプロセスのアニメーションはこちらで見ることができます。
バクテリアの二本鎖DNA切断は、相同組換えのRecBCD経路によって修復される。 一本鎖ギャップと呼ばれる2本のDNA鎖のうち片方だけに生じた切断は、RecF経路によって修復されると考えられています。 RecBCD経路、RecF経路ともに、交差した2分子の二重鎖DNAの間で一本鎖のDNAが交換される分岐移動と、交差した2分子のDNAが切断されて通常の二重鎖の状態に戻る修復という一連の反応を含んでいる。 相同組換えは、いくつかのウイルス群で起こる。 ヘルペスウイルスなどのDNAウイルスでは、細菌や真核生物と同じように、切断と再接合のメカニズムで組換えが起こる。 バクテリアでは、RuvABC複合体やRecGタンパク質という分子モーターが、ATPの加水分解のエネルギーを使って分岐を移動させることにより、分岐の移動を促進する。 その後、分岐は2つの別々の二重鎖に分解され、親配列か交差配置のいずれかに復元されなければならない。 相同組換えでは、分解は水平方向にも垂直方向にも起こり、パッチ産物（二本鎖切断修復時に同じ方向にある場合）またはスプライス産物（二本鎖切断修復時に異なる方向にある場合）を与える。 RuvAとRuvBは分岐移動タンパク質であり、RuvCは接合部解消酵素である。
いくつかのRNAウイルス、特にレトロウイルス、ピコルナウイルス、コロナウイルスなどのポジティブセンスssRNAウイルスで組換えの証拠がある。
ResolutionEdit
出芽酵母 Saccharomyces cerevisiae において、ホリデイジャンクションは 4 つの異なる経路で解決することができ、これらは生体内のホリデイジャンクション解決の本質をすべて担っている。 出芽酵母、そしておそらく哺乳類においてクロスオーバーの大部分を生み出す経路は、タンパク質EXO1、MLH1-MLH3ヘテロダイマー（MutLγと呼ばれる）、SGS1（ブルーム症候群ヘリカーゼのオーソログ）が関与している。 MLH1-MLH3ヘテロダイマーは、ホリデイジャンクションに優先的に結合する。 スーパーコイル状の二本鎖DNAの一本鎖切断を行うエンドヌクレアーゼである。 MLH1-MLH3ヘテロダイマーは、クロスオーバー組換え体の形成を促進する。 他の3つの経路は、それぞれタンパク質MUS81-MMS4、SLX1、YEN1が関与し、in vivoでホリデイジャンクションの解消を促進することができるが、3つのヌクレアーゼがすべて欠けると、クロスオーバー生成物の形成にわずかな影響しか及ぼさない。
MLH3（主要経路）とMMS4（マイナー経路）の両方を欠失した二重変異体は、野生型に比べて交叉が劇的に減少した（6〜17倍）。しかし胞子の生存率は適度に高く（62%）、染色体切断はほぼ機能していると考えられた。
出芽酵母、植物、脊椎動物の減数分裂では、MUS81はマイナーな交叉経路の構成要素であるが、原生生物Tetrahymena thermophilaでは、MUS81は優勢ではないにしても必須の交叉経路の一部であるように思われた。 また分裂酵母Schizosaccharomyces pombeでは、MUS81経路が優勢なクロスオーバー経路であるようである。 酵母Saccharomyces cerevisiaeではMSH4とMSH5は減数分裂の際に相同染色体間のクロスオーバーを促進するために特異的に作用している。 MSH4/MSH5複合体は、二重ホリデイジャンクションに結合して安定化させ、クロスオーバー産物への分解を促進する。 S. cerevisiaeのMSH4低形成（部分機能）突然変異体では、交叉の数がゲノム全体で30％減少し、非交換染色体を持つ減数分裂が多く見られるようになった。 しかし、この変異体は、非交換染色体の分離が効率的に行われることを示唆する胞子生存パターンを生じさせた。 このように、S. cerevisiaeでは、適切な分離は相同染色体間の交差に全面的に依存していないようである
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