フォーカルアドヒージョン

細胞の移動にはフォーカルアドヒージョンの動的な組み立てと分解が中心的な役割を果たす。 細胞の移動の間、フォーカルアドヒージョンの組成と形態は共に変化する。 当初、フォーカルコンプレックス(FX)と呼ばれる小さな(0.25μm²)接着斑がラメラポディアの細胞先端部に形成される:それらはインテグリン、およびタリン、パキシリン、テンシンなどのアダプタータンパク質の一部から構成される。 これらのフォーカルコンプレックスの多くは成熟せず、ラメラポディアの脱出に伴って分解される。 しかし、いくつかの接着斑は、より大きく安定した接着斑に成熟し、zyxinのようなより多くのタンパク質を動員する。 接着斑への成分の導入は、順序よく、連続的に行われる。 一度接着斑が形成されると、細胞外マトリックスに対して固定され、細胞はこれをアンカーとして、ECM上を押したり引いたりすることができる。 細胞が選んだ経路を進むにつれて、接着斑は細胞の後縁に近づいていく。 細胞の後縁では、フォーカルアドヒージョンの溶解が必要である。 このメカニズムはよく分かっていないが、おそらく細胞の状況に応じて様々な方法で誘導されているのだろう。 一つの可能性として、カルシウム依存性プロテアーゼであるカルパインが関与していることが挙げられる。カルパインの阻害は、フォーカルアドヒージョンとECMの分離の阻害につながることが明らかにされている。 カルパインの基質には細胞接着成分が知られており、カルパインが細胞接着成分を分解して細胞接着の解体を助けている可能性がある

Actin retrograde flowEdit

新生細胞接着の形成にはアクチンの逆行流が大きく関与していると考えられる。 これは移動する細胞において、アクチンフィラメントが前縁で重合し、細胞本体に向かって逆流する現象である。 これが移動に必要な牽引力の源である。フォーカルアドヒージョンは、ECMに接着する際に分子クラッチとして働き、アクチンの逆行性移動を阻害するため、接着部位に細胞が前進するために必要な牽引力を発生させることができるのである。 この牽引力は、牽引力顕微鏡で可視化することができる。 アクチン逆行流を説明するのによく使われる比喩は、大勢の人が川下に流され、その際、何人かが川下の動きを止めるために土手の岩や枝にぶら下がるというものである。 そのため、しがみついている岩や枝に引っ張る力が発生する。

Natural biomechanical sensorEdit

細胞外の機械的な力は、フォーカルアドヒージョンを介して発揮され、Srcキナーゼを活性化してアドヒージョンの成長を促進することが可能である。 このことは、接着斑が力学的センサーとして機能している可能性を示しており、ミオシン繊維から発生する力が接着斑複合体の成熟に寄与している可能性を示唆している。

しかしながら、接着斑への力とその組成の成熟との関係についてはまだ不明である。 例えば、ミオシン活性やストレスファイバーの集合を阻害して接着斑の成熟を妨げても、接着斑が受ける力は防げないし、細胞が移動することも防げない。 このように、接着斑を介した力の伝搬は、すべての時間スケール、力スケールにおいて、細胞によって直接感知されるわけではないのかもしれない

メカノセンシングにおける役割は、デュロタクシーにとって重要である

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