フィールドクリケット

仲間認識システム

仲間認識システム（MRS）とは、雌雄同株の種において異性間の個体が、受け手または相互の好みに基づいて交配を決定し交尾するための信号伝達システム（Butlin and Ritchie, 1991; Ritchie, 2000）である。 交尾認識システムの機能の最も印象的な現れの1つは、多くの鳥類で行われているレック儀式である。生殖活動の季節になると、雄はレックと呼ばれる特定の場所に集まり、雄を選ぶ特権を持つ雌に自分の身体的資質、特に交尾シグナルを見せる。

レック行動の基本は多くの鳥類の間で保存されている。

魚類ではグッピーでレッキングの儀式が観察されている(Endler and Thery, 1996)。 魚類ではグッピーでレックキングの儀式が観察されている(Endler and Thery, 1996)。 雌は雄を評価するための固定的な閾値や基準を持っていないことがほとんどである。 このような受信者の偏りは生得的なものであるが、文化的な要因として、他の雌の交尾選択の模倣が雌の選択を決定することが、グッピー（Poecilia reticulata）の雌の実験で明らかにされた。 グッピーのメスは生来オレンジ色を好むため、他のメスの交尾を真似ることで交尾の選択を変える。 例えば、色彩の薄いオスを好むメスのモデルを観察した後、生得的なオレンジ色の好みとは対照的に、体のオレンジ色が12％、24％、40％異なるオスを見せると、メスのグッピーは色の薄いオスを選ぶのです。 このことは、文化的要因（他のメスの模倣）が生得的選好に優先するのは、オスの体色が40％以下の場合のみであることを示唆している（Dugatkin, 1996）。 また、シオカラトンボの雌は、普段は鳴き声の大きい雄の歌を好みますが、より魅力的な歌にさらされると、通常よりも魅力的でない歌に反応しにくくなります(Wagner et al., 2001)。 また，個体が獲得しうる様々な相手に関する情報の違いから，相手選択における差異や「主観」が生じることもある。 例えばウミイグアナのメスの場合、

あるメスにとって特定のオスが最高のディスプレイスコアを示すかもしれないが、同じオスが別のメスにとって2番目か3番目にしかならないかもしれない。 このように、完全な客観的情報と不完全な主観的情報との区別は非常に重要であると考えられる。 多くの動物の交尾システムにおける交尾選択のばらつきは、一部または大部分がこのような不完全な情報に起因していることを示唆する。

(Wikelski et al., 2001)

興味深いことに、その目立ち度をさらに高めるために、一部の鳥は目立ち度をより高める行動形質も進化させた (Marchetti, 1993). 例えば、アメリカの熱帯鳥であるゴールデンマナキンのオスは、求愛の際に、羽の金色の斑点をより目立たせるために、弓を作り飾り、背景の葉っぱや植物を掃除し、求愛行動を見せます（Uy and Endler, 2004）。 サツキツグミのメスにとって、バウアーの質は相手候補の質（体格、外部寄生虫負荷）を評価するための情報を伝え、紫外線による羽の色彩は成長速度や血液寄生虫による侵入についてのメッセージを伝えると考えられている（Doucet and Montgomerie, 2003; Fig. 13.3）

図13.3. サツキツグミにおいて，雌が交尾相手選択に用いる可能性のある5つの雄の属性（シグナル）と雄の品質に関する4つの指標（情報）の関連性． 矢印は各対象品質指標を有意に（重回帰モデルでP≦0.05）予測した変数を示す

Doucet, S.M., Montgomerie, R., 2003より． サツキツグミの複数の性的装飾：紫外線の羽毛とボウフラは雄の品質の異なる側面を示す。 Behav. Ecol. 14, 503-509.

チチャンカナブ湖（メキシコ）の3種のサナギ（Cyprinodon beltrani, Cyprinodon labiosus, Cyprinodon maya）において、同種のオスの認識における嗅覚と視覚手がかりの役割に関する実験研究が行われた。 これらの形態種はごく最近に進化したもので、8000年前（4000-12000年前）に湖が干上がった後に多様化が始まったとされている。 これらの種は、形態に著しい違いがあるにもかかわらず（特に摂食装置の形態的変化が顕著）、「遺伝的変化がほとんどない」ことから、通常の種内遺伝的変異の範囲内であり（Strecker and Kodric-Brown, 1999）、両者の形態的差異や相手認識システムの進化には、遺伝的変化がないことが示唆されています。 これらの種は明らかに、異種個体から同種の個体を認識するための明確な視覚・嗅覚の手がかりを進化させる分岐過程にあると考えられる。 しかし、自分のオスとC. beltraniのオスの両方の嗅覚的手がかりにさらされたとき、彼らは依然として自分のオスを好むことを示し、両形態種は認識システムの視覚部分よりも嗅覚部分（化学信号の生成と知覚）においてより分岐してきたことが示唆された（C. beltraniの婚姻色は、そのような視覚的な部分から派生したものである）。 beltraniとC. labiosusのオスの婚姻色は依然として非常によく似ている）

Streckerら（1996）によると、これらの形態的種は遺伝的分岐を示さない（Strecker et al.． 1996). 生殖的にはまだ不完全に隔離されており交雑しているにもかかわらず (Strecker and Kodric-Brown, 1999)，形態や嗅覚シグナルの違いや，自分のオスとの交尾を好むという初期的な傾向を示している。

シクリッドの兄弟種であるPundamilia nyereriとP. pundamiliaは形態的に似ており、東アフリカのビクトリア湖の同じ生息地に生息している。 しかし、体色の違いから繁殖的には隔離されている。 この2種の実験室内雑種を用いた実験の結果、雌の嗜好は非常に遺伝しやすく、この遺伝率は1つ以上、5つ以下の別々の遺伝子座によって決定されるという結論に達した（Haesler and Seehausen, 2005）。

しかし「オプシン遺伝子発現のアップまたはダウンレギュレーション」も「高いレベルの情報処理」も遺伝子ではなく、遺伝子や遺伝情報の変更を意味しないエピジェネティック現象なのである。 さらに、これらの種の交尾嗜好が1〜4個の未同定遺伝子の変化に関係しているという結論は、これらの種が同所的に進化したという著者の主張と矛盾する。ここで、遺伝子の流れが継続し、兄弟シクリッド種で最大4個の遺伝子に「好ましい変化」が進化するには非常に短時間であることがわかる。 また、このようなケースでも一般的なケースでも、なぜ淘汰が生殖的隔離や種分化を好むのか、想像がつかない。 この問題は、孤立したケースではなく、ビクトリア湖に生息する数百種のシクリッドが同所的に同じように形成されていることを念頭に置くと、乗り越えられない困難となる。

嗜好の変化につながる可能性の高い事象がある。先に論じたように、交尾嗜好や異なる嗜好間の切り替えは、遺伝子に変化がなくても、神経回路のシナプスの形態変化から生じる特性の変化によって起こる。

先に、ポエシリッド魚類のキフォフォラス属にはソードテール（尾びれに色がつく）とノソードがある種があると書いたが、その理由は、尾びれに色がつくのは、尾びの延長が色がついているためと考えられる。 Xiphophorus属とPriapella属の共通祖先から分岐する以前、おそらくソードテールの進化以前から、ソードテールに偏った受け皿が存在していたのである。 この偏りは性差にとらわれず、つまり一般に言われているような雌だけでなく、雄も同様にソードテール雌に対する選好性を示すことから、両性は交尾反応に関する受信機機構を共有している可能性が示唆された。 また、両属の5種（ミドリシジミ、X. helleri、第1属のX. variatus、X. maculatus、第2属のP. olmecae）の雌は、同属の剣付き雄に選好性を示す。

進化的観点からすると、女性の選好性が環境に影響を受けている可能性は重要であると考えられる。 すでに述べたように、グッピーPoecilia reticulataをそのシクリッド捕食者に視覚的に暴露した後に雌の選好を決定する実験では、グッピーの雌は通常好む鈍い雄から明るい雄に選好を変えたことが示されている (Gong and Gibson, 1996)

交尾信号を受信し識別する知覚システムの能力に影響を与えることによって、環境も仲間認識や同種・異種の個体を識別する役割を果たす可能性がある。 この点では、背景と対照的な視覚形質の進化が有効である。

動物における交尾認識システムの可塑性と進化が、遺伝子や対立遺伝子頻度などの遺伝的メカニズムの変化と関連・相関しているという証拠はない。 このようなケースは、すでに述べたように、熱帯アメリカの淡水魚であるソードテールの近縁種2種に見られるものである。 Xiphophorus nigrensisはソードテールを持ち、3つのサイズクラスからなる個体で、雄は大きなサイズの共産物を好む。

ある形質の進化とその好みには、他の場合にも遺伝的相関関係がないことが確認されている。 たとえば、すでに述べたXiphophorus nigrensisとX. multilineatusという2種の魚の場合である。 後者の雄には棒があるが、X. nigrensisには棒がない。 しかし，X. nigrensisの雄には棒がないが，X. multilineatusの棒には両種とも雌が反応する。 このように、両種のシグナルとメスの反応の進化には矛盾が見られるが、オスはより一致した進化を遂げている。

1984年にWest-Eberhardは異性における交尾シグナルの進化に先行して受信者バイアスが存在することを提案した(West-Eberhard, 1984)． 交尾シグナルの進化に先行する受信機バイアスの典型例として，姉妹属に属する2種のポエシリッド，Xiphophorus helleri と Priapella olmecae の場合，剣が進化した種よりも，剣が進化しなかった種 (Priapella olmecae) の方が剣に対する好みが強くなっていることが指摘されている。 この事実は、次のことを示唆していると思われる：

1. 2.剣を好む性質が進化した（P. olmecaeでより強くなった）。

2番目の可能性は、雌の交尾嗜好と雄の交尾シグナルの両方の進化に理論的な意味を持つと考えられる。

近縁のアトランティック・モーリー（Poecilia mexicana）とセールフィン・モーリー（Poecilia latipinna）という両性魚と、無性の全女性魚（gynogenetic）であるアマゾン・モーリー（Poecilia formosa）からなるポエシリッド系の性／非性システムについての研究により、女性好みの進化や維持に関する最も重要な仮説を検証する上で、いくつかの重要な示唆をもたらす結果が得られています。 雌雄同体のアマゾンモーリー（P. formosa）は、前述のモーリー種の交雑の結果、1万年から10万年前、あるいは3万から30万世代の間に進化したと考えられている。 本種には雄がいない。 親種の雄の精子を用いて受精・活性化するが、通常、雄はP. formosaの子孫に遺伝的に寄与しない。

P. formosaは親種の大きな体の雄との交尾に偏りがあることが観察されている。 このことは，この嗜好性の進化の原因が，体の大きな雄の「良い遺伝子」に関連する可能性はないことを示唆している． また、雌性嗜好が何らかの形で雄のシグナル伝達と遺伝的に相関しているというフィッシャーの暴走仮説は、この場合、成立しないことも示唆している。なぜなら、雌雄同体のアマゾンモリーの子孫に雄から遺伝物質や利益が提供されることはないからだ。 体の大きなオスとの交尾によって子孫に利点や適応度の向上がもたらされないということは、交尾行動の進化にメス選好の選択が関与していないことを示している＜2266＞。