Sito della reazione acrosoma fisiologica degli spermatozoi dei mammiferi

Inizio dell’AR

Per i modelli di fecondazione non mammiferi in cui gli spermatozoi devono creare un percorso di penetrazione è stato chiaro da tempo che, a seconda della specie, l’AR è indotta dal rivestimento dell’uovo o spesso dalla gelatina che lo circonda. Nei mammiferi euteri, tuttavia, stabilire il sito in cui inizia l’AR è reso difficile dal fatto che il rivestimento dell’uovo – la zona pellucida – è circondato per un numero variabile di ore dopo l’ovulazione dal cumulo ooforo, una massa multistrato di cellule spesso incorporata in una matrice ricca di acido ialuronico. Nei primi studi nella cavia e in diversi roditori, Austin e Bishop (2) riferirono di spermatozoi sottoposti ad AR all’interno del cumulo e, erroneamente, suggerirono che la reazione fosse una manifestazione morfologica della capacitazione degli spermatozoi – un cambiamento legato alla membrana dello sperma che avviene nel tratto femminile, peculiare dei mammiferi teriani, che conferisce infine agli spermatozoi la capacità di fecondare. Più tardi, come si è visto al microscopio elettronico, gli spermatozoi di coniglio ai margini del cumulo ooforo avevano generalmente acrosomi intatti, mentre la maggior parte catturati all’interno

Alcuni spermatozoi che reagivano all’interno del cumulo erano poi in grado di andare a fecondare l’uovo.

il cumulo aveva subito una qualche fase dell’AR in quel momento, come la maggior parte degli spermatozoi legati alla zona pellucida (3). Successivamente, osservazioni simili dell’AR all’interno del cumulo furono fatte per spermatozoi del criceto siriano (4, 5) e cinese (6) e anche dell’uomo (7). Non molto tempo prima, tuttavia, il problema della definizione della fecondazione in termini molecolari era iniziato con l’importante scoperta che la zona pellucida (del topo) comprende tre glicoproteine ZP1, ZP2 e ZP3 (8). Poiché le uova prive di cumulo della maggior parte dei mammiferi possono essere fecondate in vivo o in vitro, l’osservazione altrettanto entusiasmante, pochi anni dopo, che l’AR del topo può essere indotta da ZP3 (9) ha portato alla visione che la zona pellucida induce l’AR. Anche se sembra scontare precedenti osservazioni dell’AR all’interno del cumulo in altre specie e anche se, con occasionali eccezioni (10), la maggior parte degli studi sui topi sono stati eseguiti utilizzando uova senza cumulo, questa visione della zona pellucida come induttore fisiologico dell’AR dei mammiferi è stata al centro di altri rapporti (11, 12), ed è ora diffusa. Così, le osservazioni di Jin et al. (1) rappresentano un ritorno alla realtà biologica a questo proposito. Il merito particolare del loro studio non risiede solo nell’osservazione di eventi in spermatozoi di topo vivi. Per ribadire, mostra che questi spermatozoi subiscono frequentemente l’AR all’interno del cumulo prima di raggiungere la zona pellucida e, utilizzando un tag fluorescente sulla coda, mostra anche il fatto chiave che tali spermatozoi possono poi andare a fecondare.

L’osservazione che gli spermatozoi di topo con acrosomi reagiti possono poi continuare ad aderire e penetrare la zona pellucida ha importanti implicazioni per gli sforzi per caratterizzare i componenti della superficie della testa dello sperma coinvolti nel legame sperma/uovo alla fecondazione. Tuttavia, nel considerare altre implicazioni di questo lavoro, deve essere dimostrato alla fine che i suoi risultati rappresentano la situazione durante la fecondazione in vivo. Inoltre, nonostante la scomparsa del tag acrosomale fluorescente all’interno del cumulo, si presume che il carapace acrosomale reagito venga mantenuto fino a quando e mentre la testa dello spermatozoo si lega alla superficie della zona. Anche se questo non è stato sottolineato in letteratura, un’ampia indagine interspecie dell’AR suggerisce che l’acrosoma reagito nei mammiferi euteri ha una stabilità insolita e quindi una durata di vita, forse portata da un componente insolubile della matrice acrosomale. Questa stabilità sembra essere un adattamento che gli permette poi di persistere e legare la testa dello spermatozoo fino a quando non inizia la penetrazione della relativamente formidabile e densa matrice della zona.