Nuovi fossili da Jebel Irhoud, Marocco e l’origine panafricana di Homo sapiens

Data reporting

Nessun metodo statistico è stato usato per predeterminare la dimensione del campione. Gli esperimenti non sono stati randomizzati e gli investigatori non erano in cieco per l’assegnazione durante gli esperimenti e la valutazione dei risultati.

Tomografia computerizzata

Gli esemplari fossili originali sono stati scansionati utilizzando uno scanner per tomografia microcomputerizzata industriale BIR ARCTIS 225/300, presso il Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology (MPI EVA), Leipzig, Germania. Il materiale non dentale è stato scansionato con una dimensione del voxel isotropo che va da 27.4 a 91.4 μm (130 kV, 100-150 μA, 0.25-2.0 mm filtro in ottone, 0.144° passi di rotazione, 2-3 frame di media, rotazione di 360°). Il materiale dentale è stato scansionato con una dimensione voxel isotropa che va da 12,8 a 32,8 μm (130 kV, 100 μA, 0,25-0,5 mm filtro in ottone, 0,144° passi di rotazione, 3 fotogrammi di media, rotazione di 360°). La segmentazione del volume della tomografia microcomputerizzata è stata eseguita in Avizo (Visualization Sciences Group). Il campione dentale comparativo è stato scansionato con una dimensione del voxel isotropo che va da 11,6 a 39,1 μm al MPI EVA su uno scanner per microtomografia BIR ARCTIS 225/300 (130-180 kV, 100-150 μA, 0,25-2,0 mm filtro di ottone, 0,096-0.144° passi di rotazione, 2-4 fotogrammi di media, rotazione di 360°) o su uno scanner per microtomografia Skyscan 1172 (100 kV, 100 μA, filtri in alluminio da 0,5 mm e rame da 0,04 mm, 0,10-1,24° passi di rotazione, rotazione di 360°, 2-4 fotogrammi di media). Le fette di tomografia microcomputerizzata sono state filtrate utilizzando un filtro mediano seguito da un filtro di media-ultima varianza (ciascuno con una dimensione del kernel di tre) per ridurre il rumore di fondo preservando e migliorando i bordi31.

Ricostruzione virtuale

Utilizzando Avizo, sono state fatte nove ricostruzioni del volto di Jebel Irhoud 10 sulla base delle superfici segmentate delle sue parti conservate costituite da un toro sopraorbitale sinistro, due frammenti mascellari sinistri e un osso zigomatico sinistro quasi completo. In primo luogo, abbiamo utilizzato diversi RMH provenienti da diverse regioni geografiche (ad esempio, Africa, Nord America e Australia) e Irhoud 1 come riferimento per allineare le due ossa mascellari sinistre. Poiché una grande porzione dell’arcata dentaria di Irhoud 10 è conservata, la gamma di possibili allineamenti “anatomicamente corretti” nel palato era limitata (Fig. 1b). Sulla base di questo allineamento mascellare, ciascuna delle ricostruzioni successive differiva di diversi millimetri nei seguenti modi: allargando il palato; aumentando l’altezza facciale; aumentando l’altezza orbitale; o ruotando le ossa zigomatiche anteriormente o posteriormente in una direzione parasagittale. Inoltre, abbiamo allineato una ricostruzione per corrispondere alle proporzioni facciali e all’orientamento di un Neanderthal “classico” (La Ferrassie 1). Così facendo, l’osso zigomatico è stato ruotato parasagittalmente e spostato posteriormente (>5 mm). Corrispondentemente, la cresta sopracciliare è stata riallineata postero-superiore di alcuni mm, e le ossa mascellari sono state spostate inferiormente di alcuni mm per aumentare l’altezza del viso. Per ogni ricostruzione, ogni osso è stato ripreso a specchio lungo il piano medio-sagittale di Irhoud 1 e poi i lati destro e sinistro sono stati uniti per formare un modello di superficie. La ricostruzione della mandibola di Irhoud 11 è stata condotta rispecchiando il lato sinistro della mandibola, che era meglio conservato e minimamente distorto, sul lato destro, a parte il condilo, che era conservato solo sul lato destro e rispecchiato sul lato sinistro. Il lato sinistro della mandibola era rappresentato da tre frammenti principali. Prima della specchiatura, il sedimento che riempiva le fessure tra i frammenti principali è stato praticamente rimosso, i frammenti sono stati rimontati e la corona rotta del canino sinistro è stata rimessa sulla sua radice. Si noti che la posizione dei condili nella ricostruzione è solo indicativa.

Analisi della forma della faccia, dell’endocasto e della volta cranica

I metodi morfometrici geometrici (GMM) sono stati utilizzati per analizzare diversi aspetti della morfologia dei fossili di Irhoud in un contesto comparativo. A questo scopo abbiamo digitalizzato i punti di riferimento 3D e i semilandri scorrevoli32,33,34 per analizzare separatamente la forma della faccia, il profilo endocranico e la volta esterna. Sulla faccia (Fig. 3a), le coordinate 3D dei punti di riferimento anatomici, così come la curva e i semilandri di superficie (n = 791) sono stati digitalizzati utilizzando Landmark Editor35 sia su scansioni di tomografia computerizzata (BIR ACTIS 225/300 e Toshiba Aquilion), o scansioni di superficie (Minolta Vivid 910 e Breuckmann optoTOP-HE) di recente umano moderno e crania fossile (n = 267) seguendo protocolli precedentemente pubblicati36. Quando possibile, le misure sono state prese su scansioni del fossile originale; punti di riferimento su alcuni esemplari fossili sono stati misurati su scansioni di ricerca-qualità calchi. Avizo è stato utilizzato per estrarre i file di superficie dalle scansioni di tomografia computerizzata; dati da scanner di superficie sono stati pre-elaborati utilizzando Geomagic Studio (Geomagic Inc.) e OptoCat (Breuckmann).

Sul endocast (Fig. 3b), punti di riferimento e semilandri (n = 31) lungo il profilo midsagittale interno della scatola cranica sono stati digitalizzati su scansioni di tomografia computerizzata degli esemplari originali (n = 86) in Avizo (Visualization Sciences Group) seguendo il protocollo di misurazione descritto in rif. 37, e convertiti in dati 2D proiettandoli su un piano dei minimi quadrati in Mathematica (Wolfram Research).

Sulla volta esterna (Extended Data Fig. 4), misure di coordinate di 97 punti di riferimento anatomici e semilandri curva (lungo il profilo esterno midsagittal da glabella a inion, le suture coronali e lambdoid, e lungo il margine superiore del toro sovraorbitario) sono stati catturati utilizzando un digitalizzatore portatile Microscribe 3DX (Immersion Corp.) su braincases recenti e fossili (n = 296) seguendo il protocollo di misurazione descritto in rif. 38. I punti lungo le suture sono stati poi ricampionato automaticamente in Mathematica per garantire lo stesso conteggio semilandmark su ogni campione.

Analisi del profilo della corona

L’analisi del profilo della corona (dati estesi Fig. 3a) di Irhoud 10 e Irhoud 21 sinistra M1 segue protocolli precedentemente descritti39,40. Per Irhoud 10, le immagini della tomografia computerizzata sono state segmentate virtualmente utilizzando un approccio semi-automatico basato sulla soglia in Avizo per ricostruire un modello digitale 3D del dente, che è stato poi importato in Rapidform XOR2 (INUS Technology, Inc.) per calcolare il piano cervicale. Il dente è stato allineato con il piano cervicale parallelo al piano x-y del sistema di coordinate cartesiane e ruotato intorno all’asse z con il lato linguale parallelo all’asse x. Il contorno della corona corrisponde alla silhouette della corona orientata vista in vista occlusale e proiettata sul piano cervicale. Per Irhoud 21, è stata scattata un’immagine occlusale della corona con una fotocamera digitale Nikon D700 e un obiettivo Micro-Nikkor 60 mm. Il dente è stato orientato in modo che il bordo cervicale fosse perpendicolare all’asse ottico dell’obiettivo della fotocamera. L’immagine è stata importata nell’ambiente CAD Rhino 4.0 Beta (Robert McNeel & Associates) e allineata al piano x-y del sistema di coordinate cartesiane. Il contorno della corona è stato digitalizzato manualmente usando la funzione spline, e poi orientato con il lato linguale parallelo all’asse x. Entrambi i contorni della corona41 sono stati prima centrati sovrapponendo i centroidi della loro area secondo il campione M1 di rif. 40, ma combinati con altri 10 esemplari di Homo M1 del Pleistocene tardo-antico e medio (cioè Arago-31, AT-406, ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103, Bilzingsleben-76-530, Petralona, Steinheim, Rabat, Thomas 3). Poi, i contorni sono stati rappresentati da 24 pseudolandmark ottenuti da vettori radiali equidistanti dal centroide (il primo raggio è diretto buccalmente e parallelo all’asse y del sistema di coordinate cartesiane), e scalati alla dimensione unitaria del centroide39,41. I campioni arcaici del Pleistocene inferiore e medio includono Arago 31 (Ar 31), Atapuerca Gran Dolina 6-11, 6-69, 6-103 (ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103), Atapuerca Sima de los Huesos 406 (AT-406), Bilzingsleben-76-530 (Bil76-530), Petralona (Petr), Steinheim (Stein), Rabat (Rab), Thomas 3 (Tho 3). Il campione Neanderthal include Arcy-sur-Cure 39, Cova Negra, Krapina (KDP 1, KDP 3, KDP 22, D101, D171, Max C, Max D), La Ferrassie 8, La Quina H18, Le Fate XIII, Le Moustier 1, Monsempron 1953-1, Obi Rakhmat, Petit Puymoyen, Roc de Marsal, Saint-Césaire 1. Gli esemplari EMH includono Dar es-Soltan II-NN e II-H6 (DSII-NN e DSII-H6), Qafzeh 10 e 15 (Qa 10 e Qa 15), Skhul 1 (Skh 1), Contrebandiers H7 (CT H7). I campioni umani moderni del Paleolitico superiore comprendono Abri Pataud, Fontéchevade, Gough’s Cave (Maddaleniano), Grotta del Fossellone, Kostenki 15, Lagar Velho, Laugerie-Basse, La Madeleine, Les Rois 19, Les Rois unnumbered, Mladeč (1 e 2), Peskő Barlang, St Germain (2, B6, B7), Sunghir (2, 3), Veyrier 1. I campioni RMH sono composti da individui di diverse origini geografiche (n = 80).

Analisi della forma dell’EDJ di molari e premolari

Tessuti di smalto e dentina (Dati estesi Fig. 3b) di secondi molari e secondi premolari inferiori sono stati segmentati utilizzando l’istogramma 3D dei valori dei voxel e la sua distribuzione dei valori della scala di grigio42,43. Dopo la segmentazione, l’EDJ è stato ricostruito come un modello di superficie basato su triangoli utilizzando Avizo (utilizzando lo smoothing non vincolato). Piccoli difetti EDJ sono stati corretti digitalmente utilizzando il modulo ‘fill holes’ di Geomagic Studio. Abbiamo poi usato Avizo per digitalizzare i punti di riferimento 3D e curve-semilandri su queste superfici EDJ42,43. Per i molari, i punti di riferimento anatomici sono stati posti sulla punta del corno dentina del protoconide, metaconide, entoconide e ipoconide. Per i premolari, i punti di riferimento anatomici sono stati posti sui corni di dentina del protoconide e del metaconide. Inoltre, abbiamo posizionato una sequenza di punti di riferimento lungo la cresta marginale che collega i corni di dentina a partire dalla parte superiore del protoconide muovendoci in direzione linguale; i punti lungo questa curva di cresta sono stati poi ricampionati allo stesso numero di punti su ogni esemplare usando Mathematica. Allo stesso modo, abbiamo digitalizzato e ricampionato una curva lungo la giunzione cemento-smalto come una curva chiusa che inizia e termina sotto il corno protoconideo e l’angolo mesiobuccale della cervice. I punti ricampionati lungo le due curve di cresta sono stati successivamente trattati come semilandri di curve scorrevoli e analizzati usando GMM insieme ai quattro punti di riferimento anatomici. Gli esemplari di H. erectus includono KNM-ER 992 secondo molare inferiore e secondo premolare inferiore (M2 e P4), S1b (M2 e P4), S5, S6a. Abbiamo anche incluso l’esemplare di H. habilis44 KNM-ER-1802 per stabilire la polarità dei tratti. I campioni arcaici del Pleistocene medio includono Mauer (M2 e P4), Balanica BH-1 (Bal) e KNM-BK 67. Il campione Neanderthal include Abri Suard S36, Combe Grenal (29, IV, VIII), El Sidron (303, 540, 755, 763a), Krapina (53, 54, 55, 57, 59, D1, D6, D9, D35, D50, D80, D86, D105, D107), La Quina H9, Le Moustier 1 (M2 e P4), Le Regourdou 1 (M2 e P4), Scladina I-4A (M2 e P4), Vindija 11-39. I campioni EMH comprendono Dar es-Soltan II H4 (DS II-H4), El Harhoura (El H; M2 e P4), Irhoud 11 (Ir 11; M2 e P4), Irhoud 3 (Ir 3; M2 e P4), Qafzeh 9 (M2 e P4), Qafzeh 10, Qafzeh 11 (M2 e P4), Qafzeh 15, Contrebandiers 1 (CT; M2 e P4). I campioni RMH sono composti da individui di diverse origini geografiche (campione M2, n = 8; campione P4, n = 8).

Analisi della forma delle radici dei denti

L’analisi è mostrata in Extended Data Fig. 3. I tessuti dentali (smalto, dentina e polpa) della dentizione anteriore sono stati prima segmentati semiautomaticamente usando uno strumento di crescita regionale e, quando possibile, usando il principio dello spartiacque45 ; questa segmentazione è stata modificata manualmente per correggere le crepe. Ogni dente è stato poi virtualmente diviso in corona e radice tagliando i modelli 3D sul piano cervicale definito da un piano di adattamento al minimo quadrato tra i punti di riferimento fissati nei punti di massima curvatura sui lati labiale e linguale della giunzione cemento-smalto. Seguendo il protocollo descritto in rif. 46, abbiamo analizzato la forma della radice dentale: usando Avizo, un punto di riferimento è stato digitalizzato all’apice della radice e una sequenza di coordinate 3D del punto di riferimento è stata registrata lungo la giunzione cemento-smalto. Usando Mathematica, questa curva è stata poi ricampionata a 50 punti di riferimento equidistanti. La forma della superficie della radice, delimitata dal semilandmarks cervicale e il punto di riferimento apicale, è stato quantificato utilizzando 499 superficie-semilandmarks46: una maglia di 499 punti di riferimento è stato digitalizzato manualmente su un campione modello, poi warped a ciascun campione utilizzando un sottile interpolazione spline piastra e lofted sulla superficie radicolare segmentata proiettando al vertice superficie più vicina. Questi punti di riferimento e semi-marchi sono stati poi analizzati utilizzando GMM. H. erectus è rappresentato da KNM-WT 15000 (WT 15000). I campioni Neanderthal includono Krapina (Krp53, Krp 54, Krp 55, Krp 58, Krp 59), Saint-Césaire 1 (SC), Abri Bourgeois-Delaunay 1 (BD1), Kebara 2 e 28 (Keb 2, KMH 28). I campioni EMH includono Contrebandiers 1 (Tem) Qafzeh 8 e 9 (Qa 8, Qa 9) e Tabun C2 (Tab C2). I campioni moderni del Paleolitico superiore e del Mesolitico includono individui provenienti da Oberkassel (Ob), Nahal-Oren (NO 8, NO 14), Hayonim (Ha 8, Ha 19, Ha 20), Kebara (Keb A5) e Combe-Capelle (CC). I campioni RMH includono individui di diverse origini geografiche (n = 47).

Analisi statistica

I dati 3D dei landmark e dei semilandmark sono stati analizzati utilizzando le funzioni GMM di Mathematica34,47. Le curve e le superfici sono state quantificate usando i semisegni scorrevoli sulla base della minimizzazione dell’energia di flessione spline a piastra sottile32 tra ogni campione e la forma media del campione33,34. I punti di riferimento mancanti o i semisegnali sono stati stimati utilizzando un’interpolazione spline a piastra sottile sulla base della forma media del campione durante il processo di scorrimento48. Dopo lo scorrimento, tutti i landmark e i semilandmark sono stati convertiti in variabili di forma utilizzando la sovrapposizione generalizzata dei minimi quadrati di Procuste49; questi dati sono stati poi analizzati utilizzando la PCA e la PCA tra gruppi50. Per l’analisi dei contorni della corona M1, le variabili di forma dei contorni sono state proiettate nello spazio di forma ottenuto da una PCA del campione comparativo M1. I dati sono stati elaborati e analizzati tramite routine software scritte in R51.

Dati metrici mandibolari

Dati metrici e non metrici dentali

Dati metrici e non metrici della corona (Dati Estesi Fig. 3 e Dati Estesi Tabelle 3, 4, 5) sono stati raccolti da calchi o originali con poche eccezioni prese dalla letteratura. Questi ultimi includono: Mumba XII (rif. 99), Eyasi100, Kapthurin101, Olduvai102, Sima de los Huesos103 e alcuni dati metrici Sangiran104. I dati metrici delle radici sono stati presi su modelli 3D generati da dati di micro-tomografia computerizzata105. Le misure delle corone sono state prese utilizzando i calibri digitali Mitituyo. Le espressioni non metriche dei tratti sono state valutate utilizzando il Sistema di Antropologia Dentale dell’Arizona State University106 dove applicabile (per la dentizione inferiore: P4 cuspidi linguali, cuspide 6, cuspide 7, modello del solco M, protostilide; per la dentizione superiore: spalatura, tubercolo dentale, cresta accessoria distale del canino, cuspide 5, tratto di Carabelli, parastilo, riduzione del metacono e ipocono), e rif. 107 per tutti gli altri. Il campione RMH include individui provenienti dall’Africa meridionale, occidentale ed orientale, dall’Europa occidentale e centrale, dall’Asia nord-orientale, dall’Asia occidentale, dall’India, dall’Australia, dalla Nuova Guinea e dalle Isole Andamane. Per la metrica delle radici (Extended Data Fig. 3) la composizione del campione può essere trovata nella tabella 1 di rif. 105. Nelle tabelle 3-5 dei dati estesi, H. erectus include individui provenienti da Zhoukoudian, Sangiran, Turkana occidentale, Rudolf orientale, Olduvai e Dmanisi. Gli arcaici africani del Pleistocene medio (MPAf) includono individui da Thomas Quarries, Salé, Rabat, Hoedijiespunt, Cave of Hearths, Olduvai, Kapthurin, Eyasi, Broken Hill e Sidi Abderrahmane. Gli arcaici europei del Pleistocene medio (MPE) includono individui da Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Fontana Ranuccio. I campioni di Neanderthal includono individui da Amud, Arcy sur Cure, Chateauneuf, Combe Grenal, Cova Negra, Ehringdorf, Feldhofer, Grotta Guattari, Grotta Taddeo, Hortus, Kalamakia, Krapina, Kebara, Kulna, La Quina, La Fate, La Ferrassie, Le Moustier, Marillac, Melpignano, Mongaudier, Monsempron, Monte Fenera, Malarnaud, Montmaurin, Obi-Rakhmat, Ochoz, Pech-de-l’Azé, Petit Puymoyen, Pontnewydd, Rozhok, Regourdou, Roc-de-Marsal, Saccopastore, Saint-Césaire, Spy, Subalyuk, Taubach, Tabun e Vindija. I campioni EMH includono individui provenienti da Die Kelders, Equus Cave, Klasies River Mouth, Sea Harvest, Mumba, Haua Fteah, Dar es-Soltan, Contrebandiers, El Harhoura, Qafzeh e Skhul.

Data availability