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Sopra: © ISTOCK.COM, RAWINTANPIN
A circa 20 minuti di macchina a nord della città industriale di Timmins, Ontario, il terreno cede il passo a una fossa spalancata che si estende per più di 100 metri. Questo pozzo è la caratteristica più riconoscibile della Kidd Creek Mine, la miniera di rame e zinco più profonda del mondo. Sotto la superficie terrestre, un labirinto di gallerie e pozzi sotterranei perfora 3 chilometri di antica roccia vulcanica. Se non fosse per un enorme sistema di ventilazione che mantiene i passaggi freschi, la temperatura dell’aria a questa profondità sarebbe di 34 °C (93 °F).
È qui che Barbara Sherwood Lollar, un idrogeologo dell’Università di Toronto, viaggia nella crosta del pianeta a caccia di segni di vita. “Si sale su un piccolo camion o veicolo e si scende per una lunga e tortuosa strada che scende a cavatappi nella Terra”, dice a The Scientist. Quando lei e i suoi compagni di viaggio si arrampicano nei corridoi alla fine della strada, “stiamo letteralmente camminando lungo quello che era il fondo dell’oceano 2,7 miliardi di anni fa”, dice. “È un luogo assolutamente affascinante e magico da visitare”.
A differenza dei minatori, che percorrono questi tunnel alla ricerca di minerali metallici, Sherwood Lollar e i suoi colleghi sono alla ricerca di pozze di acqua salata. “Queste non sono acque che pompereste nel vostro cottage e berreste o spandereste sulle vostre colture”, dice Sherwood Lollar. “Queste sono acque che sono state in contatto con la roccia per lunghi periodi geochimici – sono piene di cationi e anioni disciolti che hanno lisciviato dai minerali”. Così pieni, infatti, che emanano un caratteristico odore di muffa. “Mentre camminiamo lungo queste gallerie, se sento questo odore puzzolente, allora ci dirigiamo in quella direzione.”
Dove c’è acqua, c’è il potenziale per la vita. Nel 2006, Sherwood Lollar faceva parte di un team guidato da Tullis Onstott dell’Università di Princeton che scoprì un batterio anaerobico, produttore di solfato, che prosperava nelle acque di frattura ricche di solfato della miniera d’oro di Mponeng in Sudafrica, 2,8 chilometri sottoterra.1 Qualche anno dopo, un altro gruppo descrisse una comunità microbica diversa che viveva a una profondità simile nella crosta terrestre, accessibile tramite un foro trivellato nel terreno in Finlandia.2 Con la recente scoperta di acqua ricca di idrogeno e solfato, vecchia di 2 miliardi di anni, che filtra dalla roccia nella miniera di Kidd, Sherwood Lollar e i suoi colleghi sperano di poter trovare nuovamente la vita.3
Prima dell’ascesa delle piante terrestri, la biomassa profonda potrebbe aver superato la vita in superficie di un ordine di grandezza.
Queste spedizioni sono solo una parte di un campo di ricerca in rapida espansione incentrato sulla documentazione della vita microbica e persino eucariotica che abita centinaia di metri in profondità nella crosta terrestre, la vasta guaina di roccia che racchiude il mantello del pianeta. I ricercatori stanno ora esplorando questo mondo sotterraneo vivente, o biosfera profonda, non solo nell’antica crosta continentale che cambia lentamente sotto i nostri piedi, ma nella crosta oceanica più sottile e dinamica sotto il fondo del mare. (Vedi illustrazione a pagina 32.) Tali habitat sono diventati più accessibili grazie all’espansione degli ultimi due decenni dei progetti di perforazione scientifica – con cui i ricercatori tirano su carote di roccia da studiare in superficie – così come un numero crescente di spedizioni nella Terra attraverso miniere o crepe nel fondo dell’oceano.
Gli studi di questi ambienti bui – e spesso anossici e caldi – stanno sfidando gli scienziati a ripensare i limiti della vita, evidenziando allo stesso tempo quanto poco sappiamo del mondo sotto i nostri piedi. “È un ottimo campo se non ti dispiace non conoscere tutte le risposte”, dice Jason Sylvan, un geomicrobiologo della Texas A&M University. “Per alcune persone, questo li spaventa. Per me, un campo è più eccitante quando puoi fare domande davvero grandi.”
I ricercatori esplorano la biosfera profondaLa maggior parte della ricerca sulla biosfera profonda è stata condotta utilizzando campioni recuperati da meno di un chilometro sotto la superficie della Terra. Ma una manciata di trivellazioni e altri scavi fatti dall’uomo in siti continentali e oceanici si estendono molto più in profondità nella crosta terrestre.  Numeri 1-10: Da ovest a est.
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Fori nel terreno
Il desiderio di esplorare la biosfera profonda ha portato Julie Huber, oceanografa microbica al Woods Hole Oceanographic Institution in Massachusetts, in alcuni dei luoghi più remoti della Terra. Huber è interessata agli enormi volumi di acqua che si muovono tra le particelle di roccia nella crosta oceanica, e l’estensione e la diversità della vita microbica al loro interno. Un modo per accedere a quell’acqua è attraverso costosi progetti di perforazione, molti organizzati dall’International Ocean Discovery Program (IODP), che perforano i sedimenti marini fino alla crosta. Nel 2013, questo approccio ha rivelato i batteri che vivono in 3,5 milioni di anni di roccia basaltica sotto l’Oceano Pacifico.4
L’altro modo, spiega Huber, “è quello di trovare dove l’acqua sta naturalmente fuoriuscendo attraverso il fondo del mare, e poi cercare di catturarla proprio mentre sta uscendo”. A tal fine, Huber non solo ha lavorato con squadre di ingegneri per guidare veicoli azionati a distanza fino al fondo dell’oceano, ma si è anche unita alla schiera di scienziati che hanno fatto il tuffo con Alvin, un veicolo di ricerca sommergibile di tre persone di proprietà della Marina degli Stati Uniti che può immergersi fino a 4.500 metri. “Le persone claustrofobiche non se la cavano bene lì dentro”, riconosce Huber, aggiungendo che chiunque abbia intenzione di immergersi è invitato a provare a sedersi nel sottomarino prima che lasci il ponte della barca per evitare “il panico da lancio nell’oceano.”
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Queste tecnologie permettono a Huber di raccogliere campioni dei fluidi che filtrano, o a volte esplodono, dalla crosta oceanica da vulcani sottomarini e bocche idrotermali. Nei primi anni 2000, lei e i suoi colleghi hanno usato il sequenziamento del gene 16S rRNA per analizzare la diversità microbica del sottosuolo in seguito a molteplici eruzioni di Axial Seamount, un vulcano sottomarino a circa 480 chilometri a ovest dell’Oregon e quasi 1,5 chilometri sotto la superficie dell’acqua. Rispetto all’acqua marina di fondo, i campioni raccolti nel sito dello sfiatatoio hanno rivelato molteplici taxa batterici5 e arcaici6 unici che sembrano essere stati espulsi dalla crosta, indicando una comunità microbica diversificata che prospera sotto il fondo del mare. Più recentemente, il gruppo di Huber ha condotto un’indagine dettagliata nel campo di sfogo idrotermale più profondo del mondo – un sito noto come Piccard, dal nome dell’avventuriero svizzero delle profondità marine Jacques Piccard – e ha scoperto migliaia di taxa microbici specifici dello sfogo nei fluidi che escono dalla crosta a temperature fino a 108 °C (226 °F).7
Tali risultati stanno diventando tipici di questo giovane campo di ricerca. Ad oggi, gli studi sui siti crostali di tutto il mondo, sia oceanici che continentali, hanno documentato tutti i tipi di organismi che riescono a sopravvivere in ambienti che, fino a poco tempo fa, erano considerati inospitali, con alcune stime teoriche che ora suggeriscono che la vita potrebbe sopravvivere almeno a 10 chilometri nella crosta. E la biosfera profonda non comprende solo batteri e archei, come si pensava una volta; i ricercatori ora sanno che il sottosuolo contiene varie specie di funghi,8 e persino qualche animale occasionale. Dopo la scoperta nel 2011 di vermi nematodi in una miniera d’oro sudafricana, un’indagine intensiva di due anni ha rivelato membri di quattro phyla invertebrati – vermi piatti, rotiferi, vermi segmentati e artropodi – che vivono 1,4 chilometri sotto la superficie terrestre.9
1864
Jules Verne incanta i lettori con una storia di mari sotterranei e animali preistorici nel suo fantascientifico Viaggio al centro della Terra.
1926
Il geologo Edson Bastin e il microbiologo Frank Greer dell’Università di Chicago riferiscono di aver trovato batteri che riducono il solfato in campioni recuperati da depositi di petrolio di 300 milioni di anni fa, sepolti centinaia di metri sotto terra. I risultati sono liquidati come contaminazione superficiale.
1938
Il microbiologo Claude Zobell descrive batteri aerobici in carote lunghe più di 50 centimetri prese da sedimenti marini profondi al largo della costa della California, portando a speculazioni sulla vita sotto il fondo del mare.
1960
L’esploratore oceanico Jacques Piccard scopre la vita animale nel punto più profondo conosciuto dell’oceano, Challenger Deep nella Fossa delle Marianne, quasi 11 chilometri sotto la superficie dell’acqua.
1987
Gli ingegneri del Dipartimento dell’Energia degli Stati Uniti, utilizzando attrezzature di perforazione progettate per evitare la contaminazione della superficie, scoprono i microbi che vivono 500 metri sottoterra intorno a un impianto di trattamento nucleare vicino al fiume Savannah in South Carolina.
1990
L’astrofisico Thomas Gold pubblica un influente e controverso articolo intitolato “The Deep, Hot Biosphere”, sostenendo che la biomassa del sottosuolo è paragonabile in volume alla biomassa di superficie, e che la vita potrebbe aver avuto origine nel sottosuolo.
2006
I ricercatori scoprono un batterio nelle acque di frattura in una miniera d’oro sudafricana, 2,8 chilometri sottoterra. Il lavoro successivo dimostra che non ha parenti stretti in superficie.
2013
Un programma di perforazione oceanica recupera basalto contenente microbi, fornendo la prima prova definitiva di vita nella crosta oceanica.
2017
Ricercatori giapponesi annunciano piani per perforare tutta la strada attraverso la crosta terrestre fino al mantello. Il progetto, che dovrebbe iniziare entro il 2030, ha in parte lo scopo di aiutare a rispondere alla persistente domanda su come la vita sotterranea profonda possa sopravvivere.
Sorprendentemente, mentre i ricercatori esplorano questi habitat insoliti, stanno trovando una serie di organismi che fino a poco tempo fa erano sconosciuti alla scienza. La scoperta di specie di archaea “estremofili” nell’ultimo decennio ha portato gli scienziati a ripensare la filogenesi dell’intero dominio. (Vedi “Archaea Family Tree Blossoms, Thanks to Genomics”, The Scientist, giugno 2018). E mentre molti dei batteri e degli archei scoperti nella biosfera profonda hanno analoghi o parenti stretti sulla superficie, alcuni sono diversi da qualsiasi cosa trovata altrove.
Un esempio è il Candidatus Desulforudis audaxviator, trovato per la prima volta dal team di Onstott nella miniera d’oro di Mponeng nel 2006. (“Audax viator”, che si traduce dal latino in “viaggiatore audace”, è un riferimento a una frase del Viaggio al centro della terra di Jules Verne). I ricercatori hanno poi identificato batteri simili a questa specie in altri siti a un chilometro o più nella crosta, ma non hanno ancora trovato alcun parente stretto nelle comunità di superficie. Un’altra specie batterica, dissotterrata a più di 1.000 metri di profondità nella miniera di molibdeno Henderson in Colorado, mostra deboli legami filogenetici con i membri del phylum Nitrospirae, ma è altrimenti diversa da qualsiasi cosa in superficie.10
Un’area chiave della ricerca ora è capire come tale vita sopravviva. Privi di luce solare, “questi sistemi sono tipicamente poveri di energia”, dice Sherwood Lollar. Rispetto alle comunità di superficie, si pensa che i microbi della biosfera profonda siano a crescita relativamente lenta e scarsamente distribuiti, aggiunge. Mentre il suolo superficiale può contenere più di 10 miliardi di microbi per grammo, la crosta oceanica di solito contiene circa 10.000 cellule per grammo, e la crosta continentale – dove l’acqua è sorprendentemente meno disponibile – contiene meno di 1.000 cellule per grammo.
Lavorare con campioni di così bassa biomassa presenta una sfida tutta sua, ma i ricercatori stanno usando una combinazione di tecniche, comprese le analisi metagenomiche e l’incubazione in laboratorio di rocce o fluidi subsuperficiali con diverse potenziali fonti di cibo, per sondare la funzione dei microbi del sottosuolo. Tali studi stanno rivelando geni per enzimi metabolici che suggeriscono che questi organismi possono ottenere energia da una serie di fonti – in particolare idrogeno e altre molecole che vengono rilasciate da reazioni chimiche tra acqua e roccia. Quando la geomicrobiologa Lotta Purkamo dell’Università di St Andrews e i suoi colleghi hanno caratterizzato l’ecosistema di un pozzo profondo 600 metri nel nord della Finlandia, per esempio, hanno trovato prove di percorsi metabolici basati sulla riduzione o l’ossidazione di solfato, nitrato, metano, ammoniaca e ferro, così come reazioni di fissazione del carbonio.11
Inoltre, grazie alle analisi metatranscriptomiche, “stiamo imparando che questi organismi hanno un sacco di potenziali metabolismi che potrebbero esprimere”, dice Huber, che ha recentemente effettuato questo tipo di test sulla comunità Axial Seamount.12 “Ma a seconda delle condizioni e del contesto geologico, solo un piccolo sottoinsieme di quei geni viene utilizzato”. Questi risultati alludono a stili di vita flessibili e opportunistici, aggiunge, dove i microbi fanno uso di tutto ciò che possono, ogni volta che possono.
Queste scoperte stanno rimuovendo alcune delle grandi domande sulla diversità e l’unicità della vita nella biosfera profonda. Ma le intuizioni offerte da una singola carota o da un campione di fluido possono essere frustranti e fugaci, dice il geobiologo dell’Università di Bergen Steffen Jørgensen. Un campione “non ci dà alcuna comprensione delle dinamiche del sistema e di come si evolve nel tempo”, dice. Per una visione a lungo termine della vita nelle profondità della Terra, i ricercatori stanno portando i loro esperimenti sottoterra.
La quarta dimensione
L’estate scorsa, Jørgensen è sceso da un elicottero su una piccola isola di basalto a circa 30 chilometri dalla costa meridionale dell’Islanda. Troppo rocciosa per essere raggiunta in barca, l’isola di Surtsey è la punta di un enorme cumulo di magma spinto fuori dal fondo del mare da un’eruzione vulcanica sottomarina che è andata avanti per quasi quattro anni a metà degli anni sessanta. Questa crosta oceanica appena formata “ci dà un enorme vantaggio”, dice Jørgensen. “Possiamo effettivamente perforare in quello che è un sistema marino, ma da terra.”
Utilizzando l’attrezzatura portata a Surtsey in elicottero, Jørgensen e una grande squadra di ingegneri hanno perforato il basalto. Non si sono limitati a rimuovere le carote dall’isola; piuttosto, i ricercatori hanno allestito un mini osservatorio per prendere misure in situ della biosfera profonda. In un buco di 190 metri di profondità nella roccia, il team ha installato una serie di tubi di alluminio lunghi 10 metri, molti con una serie di piccole fessure per permettere ai fluidi di passare dalla roccia circostante. Poi, nei tubi la squadra ha abbassato un cavo con vari pezzi di attrezzature – registratori di temperatura e pressione, e incubatori microbici – attaccati a intervalli specifici, fino a quando l’attrezzatura si è allineata con le fessure. Da allora, gli strumenti dell’osservatorio hanno raccolto dati dalla crosta oceanica, e la prossima estate, Jørgensen e i suoi colleghi torneranno a vedere cosa hanno trovato.
L’installazione Surtsey è ora uno dei pochi osservatori profondi in tutto il mondo e parte di uno sforzo più grande per stabilire studi a lungo termine sia nella crosta oceanica che in quella continentale. Tali siti offrono una finestra sull’attività della biosfera profonda, così come l’opportunità di raccogliere dati in serie temporali che sono fondamentali per capire come la biosfera cambia nel tempo. “È l’unico modo in cui possiamo… fare osservazioni che sono più di “sono andato in questo posto, una volta nella storia del mondo, e ho preso un mucchio di rocce, ed ecco cosa ho visto”, dice Sylvan.
Viaggio al centro della Terra
La recente espansione dei programmi di perforazione scientifica su larga scala, combinata con gli sforzi intensificati per sfruttare i portali esistenti nella crosta, ha portato a un’esplosione della ricerca sulla biosfera profonda.
Sommergibili con equipaggio e veicoli azionati a distanza raccolgono campioni di fluidi che escono dai punti naturali di accesso alla crosta oceanica, come vulcani sottomarini o bocche idrotermali. Questi campioni contengono microbi che vivono nella crosta sottostante.
Fori di perforazione nella crosta terrestre permettono il recupero di carote di roccia e sedimenti che raggiungono chilometri sotto la superficie. I fori possono poi essere riempiti con apparecchiature di monitoraggio per effettuare misurazioni a lungo termine della biosfera profonda.
Le miniere profonde forniscono punti di accesso per i ricercatori per viaggiare nella crosta continentale della Terra, da dove possono perforare ancora più in profondità nel terreno o cercare i microbi che vivono nell’acqua che filtra direttamente dalla roccia.
| Crosta oceanica | Crosta continentale | |
| Spessore | 6-10 chilometri | 30-50 chilometri |
| Area | Circa il 60% della Terra | Circa il 40% della superficie terrestre |
| Età | Raramente più di 200 milioni di anni | Fino a 4 miliardi di anni |
| Contenuto d’acqua | Alto | Basso |
Dati provenienti da studi a lungostudi a lungo termine della biosfera profonda dipingono un quadro dinamico. Lo scorso luglio, un team che includeva Onstott e Sherwood Lollar ha pubblicato le analisi metagenomiche, metatranscriptomiche e metaproteomiche dei dati raccolti in un periodo di due anni e mezzo ad una profondità di 1.339 metri da un foro trivellato nella miniera d’oro Beatrix in Sud Africa.13 Nel corso dello studio, la struttura della comunità microbica si è spostata di concerto con le fluttuazioni naturali nella geochimica delle acque sotterranee – in particolare, la disponibilità di composti che accettano elettroni come nitrati e solfati.
Nel frattempo, il gruppo di Huber ha pubblicato un’analisi dei dati raccolti in due anni da due cosiddetti osservatori CORK (circulation obviation retrofit kits) installati nella crosta oceanica sotto North Pond, un sito sul Mid-Atlantic Ridge, attraverso il quale circola acqua ben ossigenata e – a meno di 15 °C (59 °F) – relativamente fredda.14 La metagenomica ha mostrato che le comunità microbiche, sostanzialmente diverse da quelle degli ambienti più caldi e anossici, sono passate attraverso cambiamenti sostanziali nel tempo, con un phylum che dominava un mese e un altro che prendeva il sopravvento il mese successivo, nonostante solo piccole fluttuazioni nella geochimica dell’acqua.
Tali osservatori sotterranei possono anche agire come laboratori in situ. Incubando le rocce all’interno di questi siti per anni, i ricercatori possono studiare come le comunità microbiche colonizzano nuovi materiali nei loro ambienti naturali piuttosto che in laboratorio, e come la composizione mineralogica della crosta influenza chi cresce dove.15 I siti potrebbero anche rivelare le dinamiche del sottosuolo su scale temporali molto più lunghe, aiutando gli scienziati a identificare segni di vita antica. Ad oggi, molti degli indizi sulle comunità microbiche profonde nel corso della storia geologica provengono da quelli che sembrano resti fossilizzati o mineralizzati di batteri e archei su rocce recuperate dalla crosta. Ma dato quanto poco i ricercatori sanno sui processi di mineralizzazione nel sottosuolo profondo, l’autenticità di almeno alcuni di questi resti è in discussione.
“È abbastanza difficile dire se si sta effettivamente guardando un fossile di un organismo che ha vissuto nella biosfera profonda miliardi di anni fa”, spiega il geobiologo dell’Università di Edimburgo Sean McMahon. “Non solo è difficile in generale riconoscere i batteri fossili, che assomigliano molto ai minerali in quella scala di dimensioni, ma è difficile dimostrare, se si tratta davvero di un batterio fossile, che l’organismo viveva sotto la superficie nel momento in cui viveva miliardi di anni fa.”
E’ davvero un buon campo se non ti dispiace non conoscere tutte le risposte.
-Jason Sylvan, Texas A&M University
Per avere una migliore presa sulle dinamiche a lungo termine della biosfera profonda, gruppi come quello di McMahon stanno cercando di ricreare la mineralizzazione profonda in laboratorio. Lo fanno inoculando rocce con batteri, spiega McMahon, e poi modificando le condizioni fisiche e chimiche per innescare la fossilizzazione. “L’idea è quella di cercare di trovare il punto dolce in cui i microbi sono in grado di vivere felicemente, ma basta cambiare una piccola cosa perché diventino intrappolati nei minerali e fossilizzati”, dice.
Stazioni di osservazione sotterranee come quella di Surtsey saranno presto in grado di completare questa ricerca, dice Jørgensen. “Avendo l’osservatorio, speriamo di poter chiarire se queste strutture possono essere prodotte abioticamente, o se le vediamo solo dove sono presenti dei microbi”, dice. “È una domanda molto difficile da risolvere”.
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Pezzi mancanti
Nonostante l’infanzia della ricerca sulla biosfera profonda, è chiaro a molti nel campo che la scienza ha da tempo una visione distorta di ciò che costituisce la vita nel nostro universo. I ricercatori sono lontani dall’essere d’accordo sull’estensione di questo mondo sotterraneo: un documento degli anni ’90 suggeriva in modo controverso che la vita profonda costituisse il 50% dell’attuale biomassa terrestre,16 anche se la maggior parte delle stime è ora inferiore al 15%. Prima della comparsa delle piante terrestri circa 400 milioni di anni fa, però, la biomassa profonda potrebbe aver superato la vita in superficie di un ordine di grandezza, secondo i calcoli pubblicati quest’estate da McMahon e John Parnell dell’Università di Aberdeen.17
Quanta vita esista sotto la superficie della Terra, la sua semplice presenza sta costringendo a rivalutare la normalità biologica, non solo sulla Terra ma in profondità in altri pianeti come Marte. Dopo tutto, nella crosta terrestre, “avevamo dato per scontato che non ci fosse vita”, osserva Purkamo, che è stato anche affiliato al St Andrews’s Centre for Exoplanet Science. “E poi, tada!”
I risultati della frontiera sotterranea stanno anche spingendo gli scienziati a considerare come i microbi del sottosuolo – e le reazioni che svolgono – influenzino i processi globali che avvengono sopra la superficie. “Sono abbastanza sicuro che le persone non ci pensano veramente”, osserva Jørgensen. “Che stanno camminando su questa enorme biosfera che potrebbe avere un impatto davvero significativo su come funziona il sistema”. Lo stesso vale per i tentativi di comprendere l’evoluzione fisica e biologica nel corso della storia del pianeta. “Quando pensiamo a come la vita sulla Terra è cambiata nel tempo, e come ha interagito con la chimica delle rocce, dei sedimenti, delle acque sotterranee, degli oceani, dell’atmosfera, non dovremmo pensare solo ad animali e piante carismatiche”, dice McMahon. “Dovremmo pensare a questa enorme quantità di microrganismi, la maggior parte dei quali vive sulla superficie dei grani minerali e interagisce con essi.”
Questa è esattamente la visione che i ricercatori della biosfera profonda di oggi stanno cercando di espandere, e per la maggior parte del campo, è un viaggio emozionante. “È come: Accidenti, c’è così tanto che non sappiamo su ciò che sta accadendo laggiù”, dice Huber, il cui team sta attualmente esplorando la biosfera profonda in un vulcano sottomarino attivo noto come Loihi, a circa 35 chilometri al largo della costa della Big Island delle Hawaii. “E che privilegio poter fare queste domande e fare questo tipo di scienza e cercare di capirlo”.
- L.-H. Lin et al., “Sostenibilità a lungo termine di un bioma crostale ad alta energia e bassa diversità”, Science, 314:479-82, 2006.
- M. Itävaara et al., “Caratterizzazione della diversità batterica ad una profondità di 1500 m nel foro profondo di Outokumpu, Fennoscandian Shield,” FEMS Micro Ecol, 77:295-309, 2011.
- L. Li et al., “Sulfur mass-independent fractionation in subsurface fracture waters indicates a long-standing sulfur cycle in Precambrian rocks,” Nat Commun, 7:13252, 2016.
- M.A. Lever et al, “Evidence for microbial carbon and sulfur cycling in deeply buried ridge flank basalt,” Science, 339:1305-08, 2013.
- J.A. Huber et al., “Bacterial diversity in a subseafloor habitat following a deep-sea volcanic eruption,” FEMS Microbiol Ecol, 43:393-409, 2003.
- J.A. Huber et al., “Temporal changes in archaeal diversity and chemistry in a mid-ocean ridge subseafloor habitat,” Appl Env Microbiol, 68:1585-94, 2002.
- J. Reveillaud et al., “Subseafloor microbial communities in hydrogen-rich vent fluids from hydrothermal systems along the Mid-Cayman Rise,” Env Microb, 18:1970-87, 2016.
- H. Drake et al., “Consorzi anaerobici di funghi e batteri riducenti il solfato in fratture granitiche profonde”, Nat Commun, 8:55, 2017.
- G. Borgonie et al, “Gli opportunisti eucarioti dominano la biosfera subsuperficiale profonda in Sudafrica”, Nat Commun, 6:8952, 2015.
- J.W. Sahl et al., “Subsurface microbial diversity in deep-granitic-fracture water in Colorado”, Appl Environ Microbiol, 74:143-52, 2008.
- L. Purkamo et al, “Diversity and functionality of archaeal, bacterial and fungal communities in deep Archaean bedrock groundwater,” FEMS Microbiol Ecol, 94:fiy116, 2018.
- C.S. Fortunato, J.A. Huber, “Coupled RNA-SIP and metatranscriptomics of active chemolithoautotrophic communities at a deep-sea hydrothermal vent,” ISME, 10:1925-38, 2016.
- C. Magnabosco et al., “Fluctuations in populations of subsurface methane oxidizers in coordination with changes in electron acceptor availability,” FEMS Microbiol Ecol, 94:fiy089, 2018.
- B.J. Tully et al, “Una comunità microbica dinamica con un’elevata ridondanza funzionale abita la falda acquifera subseafloor fredda e ossigenata”, ISME J, 12:1-16, 2018.
- A.R. Smith et al., “Deep crustal communities of the Juan de Fuca Ridge are governed by mineralogy”, Geomicrobiol J, 34:147-56, 2017.
- T. Gold, “The deep, hot biosphere,” PNAS, 89:6045-49, 1992.
- S. McMahon, J. Parnell, “La storia profonda della biomassa terrestre”, J Geol Soc, doi:10.1144/jgs2018-061, 2018.
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