L’habenula

L’habenula era tradizionalmente divisa in parti laterali (limbiche) e mediali (motorie). Un esame dettagliato della regione nel gatto, tuttavia, ha suggerito che la parte laterale dovrebbe essere ulteriormente divisa in dieci subnuclei distinti e la mediale in cinque subnuclei distinti.

AsimmetriaModifica

Varie specie mostrano una differenziazione asimmetrica sinistra-destra dei neuroni habenulari. In molti pesci e anfibi, l’habenula su un lato è significativamente più grande e meglio organizzata in nuclei distinti nel diencefalo dorsale rispetto alla sua coppia più piccola. Il lato di tale differenziazione (se il sinistro o il destro è più sviluppato) varia con la specie. Negli uccelli e nei mammiferi, tuttavia, entrambe le habenulae sono più simmetriche (anche se non del tutto) e consistono di un nucleo mediale e uno laterale su ciascun lato che nei pesci e negli anfibi equivalgono rispettivamente all’habenula dorsale e all’habenula ventrale.

Abenula lateraleModifica

Le regioni di input primario per l’habenula laterale (LHb) sono l’area preottica laterale (portando input dall’ippocampo e dal setto laterale), il pallido ventrale (che porta input dal nucleo accumbens e dal nucleo mediodorsale del talamo), l’ipotalamo laterale, l’habenula mediale e il segmento interno del globus pallidus (che porta input da altre strutture dei gangli della base).

I neuroni dell’habenula laterale sono ‘reward-negative’ in quanto vengono attivati da stimoli associati a eventi spiacevoli, all’assenza della ricompensa o alla presenza della punizione soprattutto quando questa è imprevedibile. Le informazioni sulla ricompensa all’habenula laterale provengono dalla parte interna del globus pallidus.

Le uscite dell’habenula laterale hanno come obiettivo le regioni dopaminergiche (substantia nigra pars compacta e l’area tegmentale ventrale), le regioni serotoninergiche (nuclei raphe mediano e raphe dorsale), e una regione colinergica (il nucleo tegmentale laterodorsale). Questa uscita inibisce i neuroni della dopamina nella substantia nigra pars compacta e nell’area tegmentale ventrale, con l’attivazione nell’habenula laterale che si collega alla disattivazione in essi, e viceversa, la disattivazione nell’habenula laterale con la loro attivazione. L’habenula laterale funziona per opporsi all’azione del nucleo tegmentale laterodorsale nell’acquisizione delle risposte di evitamento, ma non all’elaborazione dell’evitamento in seguito, quando si tratta di un ricordo, di una motivazione o della sua esecuzione. Nuove ricerche suggeriscono che l’habenula laterale può svolgere un ruolo cruciale nel processo decisionale.

Abenula medialeModifica

L’input all’habenula mediale (MHb) proviene da una varietà di regioni e porta una serie di sostanze chimiche diverse. Le regioni di input includono i nuclei settali (il nucleo fimbrialis septi e il nucleo triangularis septi), input dopaminergici dal nucleo interfascicolare dell’area tegmentale ventrale, input noradrenergici dal locus ceruleus, e input GABAergici dalla banda diagonale di Broca. L’habenula mediale invia uscite di glutammato, sostanza P e acetilcolina al grigio periaqueduttale attraverso il nucleo interpeduncolare, nonché alla ghiandola pineale.

Codifica olfattiva nel habenulaEdit

Nei vertebrati inferiori (lamprede e pesci teleostei), cellule mitrali (principali neuroni olfattivi) assoni progetto esclusivamente all’emisfero destro del habenula in modo asimmetrico. È stato riportato che le habenulae dorsali (DHb) sono funzionalmente asimmetriche con risposte di odore prevalentemente nell’emisfero destro. È stato anche dimostrato che i neuroni DHb sono spontaneamente attivi anche in assenza di stimolazione olfattiva. Questi neuroni DHb spontaneamente attivi sono organizzati in cluster funzionali che sono stati proposti per governare le risposte olfattive. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)