Il meccanismo fotoprotettivo legato alla proteina Flavodiiron Flv2/Flv4 dissipa la pressione di eccitazione del PSII in cooperazione con i ficobilisomi nei cianobatteri

Abstract

La fotosintesi ossigenica si è evoluta con i cianobatteri, gli antenati dei cloroplasti vegetali. La chimica altamente ossidante della scissione dell’acqua ha richiesto l’evoluzione concomitante di efficienti meccanismi di fotoprotezione per salvaguardare il macchinario fotosintetico. Il ruolo delle proteine flavodiironiche (FDP), originariamente chiamate flavoproteine di tipo A o Flv, in questo contesto è stato apprezzato solo recentemente. Le FDP dei cianobatteri costituiscono un gruppo specifico di proteine che si è evoluto per proteggere la fotosintesi ossigenica. Ci sono quattro FDP in Synechocystis sp. PCC 6803 (da Flv1 a Flv4). Due di loro, Flv2 e Flv4, sono codificati da un operone insieme a una proteina Sll0218. La loro espressione, strettamente regolata dai livelli di CO2, è anche influenzata dai cambiamenti nell’intensità della luce. Qui descriviamo la sovraespressione dell’operone flv4-2 in Synechocystis sp. PCC 6803 e dimostriamo che ne risulta una migliore fotochimica del PSII. Il mutante flv4-2/OE è più resistente alla fotoinibizione del PSII e presenta uno stato più ossidato del pool di plastochinone e una ridotta produzione di ossigeno singoletto rispetto ai ceppi di controllo. I risultati delle misure biofisiche indicano che l’operone flv4-2 funziona in una via di trasferimento di elettroni alternativa al PSII, e quindi allevia la pressione di eccitazione del PSII incanalando fino al 30% degli elettroni originati dal PSII. Inoltre, i ficobilisomi intatti sono necessari per l’espressione stabile dei geni dell’operone flv4-2 e per il meccanismo di trasferimento di elettroni mediato dall’eterodimero Flv2/Flv4. Quest’ultimo opera nella fotoprotezione in modo complementare con il quenching non fotochimico legato alla proteina arancione dei carotenoidi. L’espressione dell’operone flv4-2 e lo scambio delle forme D1 nei centri PSII su stress luminoso, al contrario, sono strategie di fotoprotezione reciprocamente esclusive tra i cianobatteri.