Articles / Novembre 25, 2021

I primi femori antropoidi rivelano traiettorie adattative divergenti nell’evoluzione degli arti posteriori dei catarrini

Il nuovo femore di Aegyptopithecus

DPC 24466 (Fig. 1c) è stato trovato nel 2009 a Quarry M, nella sequenza superiore della Formazione Jebel Qatrani (Fig. 1b). Questo livello è considerato 29,5-30,2 Ma sulla base della correlazione magnetostratigrafica preferita da Seiffert28 , ma potrebbe essere ancora più giovane se Gingerich29 e Underwood et al.30 sono corretti nel collocare l’intera Formazione Jebel Qatrani all’interno dell’Oligocene. A. zeuxis è quindi almeno ~4.5-5.0 Ma più vecchio dei più antichi ominoidi e cercopitechi fossili conosciuti, che sono stati recuperati da un sito di 25.2 Ma nella Formazione Nsungwe della Tanzania1. L’attribuzione del DPC 24466 a A. zeuxis si basa sul fatto che non ci sono altri taxa di primati nella stessa gamma di dimensioni identificati alla Cava M (o alla vicina Cava I) dopo oltre cinque decenni di intenso lavoro sul campo nel sito31, durante il quale sono stati identificati migliaia di fossili di vertebrati. Simons31 ha ritenuto probabile che il primo esemplare di A. zeuxis, raccolto da George Olsen nel 1907 (ed erroneamente identificato come un ‘carnivoro’), sia stato trovato presso o molto vicino alla Cava M, indicando che la cava è potenzialmente conosciuta da 112 anni. Come molti altri siti nella sequenza superiore della Formazione di Jebel Qatrani, Quarry M è un sito fluviale a grana grossa che è stato storicamente ‘raccolto dal vento’ spazzando via il serir (pavimentazione del deserto) ogni anno, permettendo così alla sabbia e alla ghiaia non consolidate di soffiare via e rivelare i fossili che sono incorporati nei sedimenti sottostanti.

DPC 24466 è un femore destro che è essenzialmente completo tranne la porzione distale, che è spezzata al fusto prossimale agli epicondili. La lunghezza conservata dell’esemplare è di 112,1 mm, e in base all’espansione mediolaterale distale dell’asta (prossimale agli epicondili), sembra essere stato abbastanza corto. Il diametro superoinferior della testa femorale leggermente erosa è di 13,2 mm, e la sua fovea capitis è posteroinferior al centro della superficie articolare. Le porzioni superiore e posteriore della testa femorale sono continue con il collo femorale. La superficie articolare della testa sembra estendersi sul collo femorale superiormente e soprattutto posteriormente (sebbene la superficie erosa precluda una chiara valutazione della sua completa estensione), suggerendo un’enfasi sulle posture flesse dell’anca, come quelle che vengono usate durante il salto e la corsa dei quadrupedi18,32,33. Il tubercolo sull’aspetto posteriore del collo femorale, a volte indicato come cresta paratrocanterica34, che è tipicamente visto negli ominoidi del primo e medio Miocene e in alcuni antropoidi vivi ed estinti34,35,36, non è presente. Il collo è anteverso <15° e l’angolo collo-albero femorale è di 125° (nel “range generalizzato”, cioè al di sotto dei primati sospensori, coerente con le stime precedenti; vedi Tabella 4 supplementare). Il trocantere maggiore è situato all’incirca allo stesso livello della testa o leggermente al di sotto. Il trocantere inferiore è ben sviluppato e sporge dall’asta posteromedialmente a circa 40°, ben all’interno della gamma degli antropoidi34. Come precedentemente notato27, il femore di Aegyptopithecus mostra un terzo trocantere marcato, che è un carattere plesiomorfo presente negli strepsirrini della corona, negli adapiformi, negli omomiiformi, negli antropoidi del tronco, nei platirini del tronco, nei catarrini del tronco e in alcuni ominoidi del Miocene34,36,37.

La maggior parte dell’asta femorale è ben conservata, ed è relativamente dritta in tutte le viste. Il femore è leggermente platymeric vicino al midshaft stimato (Fig. 2 supplementare) e diventa più platymeric distalmente. È possibile che un certo grado di deformazione post-mortem contribuisca all’aspetto estremamente platimerico dell’estremità distale. La porzione prossimale posteriore dell’asta conserva una chiglia che molto probabilmente corrisponde all’inserzione della muscolatura dell’adduttore38. Distale al midshaft, la chiglia si biforca in creste che corrono ai lati mediali e laterali dell’asta distale. Una descrizione completa di DPC 24466 è disponibile nella nota supplementare 1.

La massa corporea dell’individuo Aegyptopithecus a cui apparteneva il femore DPC 24466 è stata stimata utilizzando diverse regressioni (campione ominoide, campione cercopitecoide, campione in pool) basate sul diametro superoinferior della testa femorale e sul diametro anteroposteriore dell’albero femorale. Le regressioni sono descritte in Ruff39, e la serie completa di stime (compresi gli intervalli di confidenza al 95%) sono presentate nella tabella supplementare 5. Utilizzando le tre diverse regressioni, gli intervalli ottenuti utilizzando la testa femorale (3,1-5 kg) erano inferiori a quelli ottenuti utilizzando l’albero femorale (6,8-8,5 kg). Le stime della massa corporea utilizzando questi due proxy rappresentano probabilmente le stime estreme, dato che la stima più bassa è derivata da una superficie della testa femorale leggermente abrasa, e la stima più grande è derivata da un fusto molto platimerico (soprattutto distalmente). Date le prove presentate sopra, una stima intermedia tra i due estremi è considerata la più ragionevole. Se questo fosse il caso, l’intervallo di massa corporea stimata per questo esemplare è coerente con la maggior parte delle stime pubblicate per questo taxon, che collocano Aegyptopithecus tra 6 e 7 kg27,40,41.

Variazione della forma femorale negli antropoidi

Le affinità di forma 3D del campione vivente e fossile sono state valutate attraverso 14 punti di riferimento di superficie 3D che catturano la forma complessiva di questa parte dell’osso (Fig. 1 supplementare, Tabella 1 supplementare). Questi punti di riferimento sono stati raccolti anche su un ampio campione di antropoidi esistenti e fossili (Tabelle supplementari 2 e 3, rispettivamente). In particolare, è stato costruito un morfospazio che riassume la variazione della forma femorale degli antropoidi utilizzando i primi due assi di un’analisi delle componenti principali (PCA) effettuata sulle coordinate di Procuste dei mezzi delle specie estinte e degli individui fossili, e i singoli esemplari estinti sono stati poi tracciati nel morfospazio post hoc (Fig. 2, Fig. 3 supplementare; vedi ‘Morfometria geometrica’ nella sezione ‘Metodi’). Questo approccio (‘between-group PCA’ o bgPCA) massimizza la variazione tra i gruppi identificati a priori, pur tenendo conto della variazione intraspecifica42. Quando le due prime componenti vengono ispezionate insieme, i platirrini (o scimmie del Nuovo Mondo (NWM)), i cercopitecoidi e gli ominoidi sono separati gli uni dagli altri. I cambiamenti di forma dedotti che differenziano i femori degli ominoidi-cercopitecoidi (bgPC1) e dei platirrini-catarrini (bgPC2) sono presentati visivamente nella Fig. 4 supplementare (vedi maggiori dettagli nella sezione “Modellizzazione evolutiva” più avanti). Aegyptopithecus (DPC 24466), il NWM Homunculus del primo Miocene (MACN-A 5758) e il Victoriapithecus del Miocene medio (KNM-MB 35518) non rientrano nella variazione dei taxa moderni, mentre le scimmie fossili Epipliopithecus e gli ominini fossili (cioè il clade umano) rientrano nella gamma degli ominoidi moderni. Un morfospazio simile è stato costruito in cui i singoli fossili non hanno contribuito all’analisi degli autoveicoli, ma sono stati tracciati a posteriori (Fig. 5 supplementare). Questo approccio ci ha permesso di contestualizzare le affinità di forma dei taxa fossili dato solo il morfospazio definito dagli antropoidi viventi. Questa analisi ha prodotto una migliore separazione tra i principali cladi viventi, mentre gli esemplari fossili appaiono più vicini tra loro.

Modellazione evolutiva

I modelli adattivi dell’evoluzione femorale degli antropoidi sono stati studiati usando un modello di selezione stabilizzante Ornstein-Uhlenbeck (OU) multiregime43. Questo modello evolutivo ispeziona come diversi cladi subiscono spostamenti verso diversi fenotipi (‘valori fenotipici ottimali’ o ‘picchi adattativi’) identificando i diversi ‘regimi’ evolutivi (vedi ‘Modellazione evolutiva’ nella sezione ‘Metodi’ per i dettagli). Questo metodo di ‘superficie’44 è stato prima applicato per identificare ‘ingenuamente’ i possibili spostamenti di regime adattando una serie di modelli di selezione stabilizzanti e utilizzando un algoritmo graduale per individuare gli spostamenti fenotipici su un albero filogenetico (cioè senza una precedente identificazione dei regimi).

Specificamente, a partire da un modello OU in cui tutte le specie sono attratte da un singolo optimum adattivo nel morfospazio, ‘superficie’ utilizza una procedura di selezione del modello stepwise basata sul criterio di informazione di Akaike finite-samples (AICc)45,46 per adattare modelli multi-regime sempre più complessi. Ad ogni passo, un nuovo cambio di regime viene aggiunto al ramo della filogenesi che migliora maggiormente l’adattamento del modello su tutte le variabili ispezionate, e i cambi vengono aggiunti fino a quando non si ottengono ulteriori miglioramenti. Per verificare la vera convergenza, questo metodo valuta poi se il punteggio AICc è ulteriormente migliorato permettendo alle diverse specie di spostarsi verso regimi adattativi condivisi piuttosto che richiedere a ciascuna di esse di occupare il proprio picco. In generale, la modellazione OU è utile per identificare potenziali regimi adattativi e spostamenti di regime, anche se è statisticamente molto complessa e quindi i risultati devono essere interpretati con attenzione47.

Quando questo metodo è stato applicato alle componenti principali della variazione della forma femorale prossimale – includendo le specie estanti e fossili nell’autoanalisi (Fig. 3 supplementare) più la dimensione del centroide (CS; usando il logaritmo naturale) – ha rilevato dieci diversi regimi evolutivi che agiscono durante l’evoluzione femorale antropoide. Ciascuno dei regimi è identificato con colori diversi lungo i bordi di un albero filogenetico (Fig. 3a) e due rappresentazioni (sottospazi) dello stesso morfospazio che mostrano gli ottimali adattativi dedotti (Fig. 3b, c). I rappresentanti di ogni regime evolutivo sono rappresentati in Fig. 3d e i cambiamenti di forma dedotti associati a ciascun asse PC in Fig. 3b, c sono presentati nella Fig. 4 supplementare. Si noti che i dati individuali (Fig. 2) e le specie medie/ottimi adattativi (Fig. 3b) sono rappresentati nello stesso morfospazio (la loro autoanalisi è esattamente la stessa). Aegyptopithecus, Victoriapithecus e Homunculus occupano insieme un regime plesiomorfico antropoide (rosso) che è diverso da qualsiasi altra specie vivente o fossile analizzata. I platirrini viventi nello studio sono dedotti essersi evoluti sotto quattro diversi regimi, il più plesiomorfo dei quali è rappresentato da Callicebus e Aotus in diverse parti dell’albero dei platirrini. I cladi Pithecia-Chiropotes, ateline e Cebus-Saimiri rappresentano rispettivamente i propri regimi evolutivi. Per i catarrini, tutti i cercopitecini e i Nasalis condividono un regime comune, mentre i Colobus-Piliocolobus partono su un proprio regime. Le differenze tra i due regimi sono legate a leggere differenze lungo la PC3 e soprattutto nelle dimensioni del femore (Fig. 3c). All’interno degli ominoidi, ci sono tre diversi regimi: Tutte le scimmie fossili e gli hylobatidi, le grandi scimmie viventi (regime convergente), e gli ominini, rispettivamente.

Partendo da una morfologia simile all’Aegyptopithecus, gli ominoidi e i cercopitecoidi si sono evoluti in direzioni opposte lungo l’asse principale di variazione fenotipica (cioè PC1 in Fig. 3b): Mentre i primi hanno evoluto femori prossimalmente più larghi, con colli anatomici più lunghi e teste più grandi e situate più prossimalmente (rispetto al trocantere maggiore), i femori prossimali dei secondi sono diventati più stretti, con colli più corti e teste relativamente più piccole, situate sotto un terzo trocantere allargato (Fig. 4 supplementare). L’analisi “superficiale” ha rilevato un unico regime convergente nell’albero per le grandi scimmie viventi, il che implica che esse si sono spostate indipendentemente da un regime plesiomorfo ominoide verso un optimum convergente condiviso.

Sono state condotte due analisi di sensibilità per verificare questo risultato. In primo luogo, per testare il modello di evoluzione omoplastica rilevato per le grandi scimmie, l’analisi è stata ripetuta con tre alberi filogenetici alternativi in cui le grandi scimmie fossili europee filogeneticamente controverse rappresentavano ominidi staminali (‘albero1’), pongine staminali (‘albero2’), e scimmie africane staminali (‘albero3’), rispettivamente. In tutti i casi, i risultati sono stati identici (Fig. 6 supplementare; vedi anche ‘costruzione dell’albero filogenetico’ nella sezione ‘Metodi’ e gli alberi di Nexus disponibili come Dati supplementari 1-3 di questo articolo). In secondo luogo, l’adattamento statistico di questo modello evolutivo piuttosto complesso (cioè l’uscita ‘superficiale’ con 10 diversi regimi evolutivi) è stato confrontato con due modelli più semplici: Il moto browniano e un modello OU a singolo regime, entrambi mostrando molto meno supporto (ΔAICc > 120; Fig. 7 supplementare).

Uno dei parametri evolutivi stimati nei modelli OU e in particolare da ‘surface’ è il ‘tempo di dimezzamento filogenetico’ (t1/2), che fornisce una stima del tasso di adattamento43. Le stime di t1/2 per ogni variabile erano: t1/2 PC1 = 0,561, t1/2 PC2 = 1,041, t1/2 PC3 = 0,308, e t1/2 lnCS = 2,339. Questo significa, per esempio, che ci vogliono ~0,5 milioni di anni per l’antropoide medio del campione per evolvere a metà strada verso un nuovo optimum lungo PC1, ~1 milione di anni lungo PC2, ~0,3 milioni di anni lungo PC3, e ~2,3 milioni di anni in termini di lnCS. Questi risultati potrebbero indicare, tra l’altro, che gli adattamenti morfologici femorali che distinguono gli ominoidi e i cercopitecoidi (catturati da PC1) si sono verificati due volte più velocemente della differenziazione catarrina-platirrina, che è catturata da PC2 (vedi Figg. 2 e 3 e Fig. 4 supplementare). I cambiamenti tra le grandi scimmie e gli esseri umani (come catturato da PC3) si sono verificati più recentemente e anche più velocemente e i cambiamenti nella dimensione femorale (come approssimato da lnCS) sono stati i più lenti.

Un possibile avvertimento di questo approccio è che ‘superficie’ presuppone che le variabili di input siano indipendenti tra loro per calcolare la sintesi dei punteggi AICc finali per scegliere il miglior modello complessivo. Adams e Collyer48 hanno mostrato che assumere l’indipendenza tra le dimensioni del tratto (quando non sono indipendenti) può portare a una cattiva specificazione del modello usando questo metodo (vedi anche i rif. 49,50). Per affrontare questo potenziale problema chiave, che è più probabile che si verifichi utilizzando una PCA filogenetica che in questo caso51, abbiamo testato se i punteggi degli individui per le componenti principali incluse nelle analisi evolutive (PC 1-3) erano correlati tra loro utilizzando i minimi quadrati generalizzati filogenetici. I risultati indicano che, sebbene i punteggi PC1 siano correlati con i punteggi PC2 e PC3 (ma non i punteggi PC2 con i punteggi PC3), la relazione spiega solo una parte molto piccola della covariazione prevedibile (r2 PC1-2 = 0,009, r2 PC1-3 = 0,002). Alla luce di ciò, siamo sicuri che la nostra modellazione multivariata multi-OU sia robusta, soprattutto perché questo metodo funziona molto meglio usando almeno 2-4 variabili44. Per completare questi risultati, i raccordi individuali del modello per ogni variabile originale sono anche riportati e discussi nella Fig. 8 supplementare.

Grandezza e firme filogenetiche

La relazione tra la forma femorale complessiva e la dimensione è stata ispezionata mediante la regressione multivariata filogenetica52 di tutte le coordinate di Procuste e il loro CS. Questa relazione è risultata non essere statisticamente significativa (test di permutazione; 1000 giri). Risultati negativi sono stati ottenuti anche ispezionando i primi tre assi di variazione singolarmente. Pertanto, si può concludere che le differenze di forma femorale tra i taxa studiati non possono essere semplicemente spiegate da differenze nelle dimensioni femorali.

Il segnale filogenetico nel femore prossimale degli antropoidi è stato studiato sia nelle sue dimensioni (sia CS che CS log-trasformato, usando logaritmi naturali) che nella forma (prime tre PC e tutte le coordinate di Procuste) usando una versione generalizzata della statistica K di Blomberg53 adattata per dati ad alta dimensione54. Usando questo metodo, i valori di K vanno da 0 → ∞, con un valore atteso di 1,0 in caso di moto browniano. Valori di K < 1.0 descrivono dati con meno segnale filogenetico del previsto, e valori di K > 1.0 descrivono dati con maggiore segnale filogenetico del previsto. Usando lnCS o CS, il segnale filogenetico osservato è più grande del previsto nelle dimensioni prossimali del femore (K = 2.410 e K = 2.066, rispettivamente). Quando i tre primi assi PC indagati nella modellizzazione evolutiva sono ispezionati in una volta sola, la variazione della forma femorale prossimale risulta essersi evoluta vicino all’aspettativa browniana (K = 0,972), mentre è inferiore al previsto nella sua forma complessiva (cioè tutte le coordinate di Procuste o tutti i PC; K = 0,506). Infine, quando la stessa serie di variabili utilizzate nell’analisi di “superficie” viene studiata in una volta sola, (cioè i primi tre assi PC e l’lnCS), K = 2,245. In tutti i casi, i valori di K erano significativi (P ≤ 0,001). K è stato valutato statisticamente tramite permutazione (1000 giri), dove i dati alle punte della filogenesi sono stati randomizzati rispetto all’albero, e i valori casuali di K sono stati ottenuti per ogni giro e poi confrontati con il K trovato con l’albero attuale. Questi risultati specifici sono stati ottenuti utilizzando l’albero 1, ma risultati equivalenti sono stati trovati con gli alberi 2 e 3 (vedi Fig. 6 supplementare).

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