Gnathostomata

Gnathostomata /ˌnæθoʊˈstɒmətə/ sono i vertebrati con mascelle. Il termine deriva dal greco: γνάθος (gnathos) “mascella” + στόμα (stoma) “bocca”. La diversità degli gnatostomi comprende circa 60.000 specie, che rappresentano il 99% di tutti i vertebrati viventi. Oltre alle mascelle contrapposte, gli gnatostomi viventi hanno denti, appendici appaiate, e un canale semicircolare orizzontale dell’orecchio interno, insieme a caratteri anatomici fisiologici e cellulari come le guaine mieliniche dei neuroni. Un altro è un sistema immunitario adattativo che usa la ricombinazione V(D)J per creare siti di riconoscimento dell’antigene, piuttosto che usare la ricombinazione genetica nel gene variabile del recettore dei linfociti.

Vertebrati con mascelle Temporale: Ordoviciano medio – presente, 462-0 Ma
Esempio di vertebrati con mascelle: una tigre siberiana (Tetrapoda), un pesce polmone australiano (Osteichthyes), uno squalo tigre (Chondrichthyes) e un Dunkleosteus (Placodermi).
Classificazione scientifica
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clade:	Olfactores
Subphylum:	Vertebrata
Infraphylum:	Gnathostomata
Sottogruppi
†Placodermi (pesci corazzati) Eugnathostomata †Acanthodii (squali spinosi) Chondrichthyes (pesci cartilaginei via Acanthodii) Osteichthyes (pesci ossei, antenati dei tetrapodi)

Oggi si suppone che gli Gnatostomi si siano evoluti da antenati che già possedevano una coppia di pinne pettorali e pelviche. Fino a poco tempo fa si pensava che questi antenati, noti come antiarchi, fossero privi di pinne pettorali o pelviche. Oltre a questo, alcuni placodermi hanno dimostrato di avere un terzo paio di appendici appaiate, che erano state modificate in pinze nei maschi e piastre basali nelle femmine – un modello non visto in nessun altro gruppo di vertebrati.

Gli Osteostraci sono generalmente considerati il taxon fratello degli Gnatostomi.

Si ritiene che le mascelle si siano evolute da arcate anteriori di supporto delle branchie che avevano acquisito un nuovo ruolo, essendo modificate per pompare l’acqua sulle branchie aprendo e chiudendo la bocca in modo più efficace – il meccanismo della pompa buccale. La bocca poteva quindi diventare più grande e più larga, rendendo possibile la cattura di prede più grandi. Questo meccanismo di chiusura e apertura, con il tempo, sarebbe diventato più forte e duro, trasformandosi in vere e proprie mascelle.

Una nuova ricerca suggerisce che un ramo dei Placodermi era molto probabilmente l’antenato degli attuali gnatostomi. Un fossile di 419 milioni di anni fa di un placodermo chiamato Entelognathus aveva uno scheletro osseo e dettagli anatomici associati a pesci cartilaginei e ossei, dimostrando che l’assenza di uno scheletro osseo in Chondrichthyes è un tratto derivato. I ritrovamenti fossili di pesci ossei primitivi come Guiyu oneiros e Psarolepis, che vivevano contemporaneamente a Entelognathus e avevano cinture pelviche più in comune con i placodermi che con altri pesci ossei, mostrano che era un parente piuttosto che un antenato diretto degli gnatostomi esistenti. Indica anche che gli squali spinosi e i condritti rappresentano un unico gruppo gemello dei pesci ossei. I ritrovamenti fossili di placodermi giovani, che avevano veri denti che crescevano sulla superficie dell’osso mascellare e non avevano radici, rendendoli impossibili da sostituire o ricrescere quando si rompevano o si consumavano con l’età, dimostrano che l’antenato comune di tutti gli gnatostomi aveva i denti e collocano l’origine dei denti insieme a, o subito dopo, l’evoluzione delle mascelle.

Microfossili risalenti al tardo Ordoviciano di quelle che sono state identificate come scaglie di acantodi o di “pesci simili a squali”, potrebbero segnare la prima apparizione degli Gnatostomi nel record fossile. Fossili di gnatostomi inequivocabili, per lo più di acantodi primitivi, cominciano ad apparire all’inizio del Siluriano, e diventano abbondanti all’inizio del Devoniano.