Glicerofosfolipide

Funzioni e uso nelle membraneModifica

Una delle principali funzioni del glicerofosfolipide è di servire come componente strutturale delle membrane biologiche. La loro natura anfipatica guida la formazione della struttura del bilayer lipidico delle membrane. La membrana cellulare vista al microscopio elettronico consiste di due strati identificabili, o “foglietti”, ognuno dei quali è costituito da una fila ordinata di molecole di glicerofosfolipidi. La composizione di ogni strato può variare ampiamente a seconda del tipo di cellula.

• Per esempio, negli eritrociti umani il lato citosolico (il lato rivolto verso il citosol) della membrana plasmatica consiste principalmente di fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidilinositolo.
• Al contrario, il lato esoplasmatico (il lato all’esterno della cellula) consiste principalmente di fosfatidilcolina e sfingomielina, un tipo di sfingolipide.

Ogni molecola di glicerofosfolipide consiste in un piccolo gruppo di testa polare e due lunghe catene idrofobiche. Nella membrana cellulare, i due strati di fosfolipidi sono disposti come segue:

• le code idrofobiche puntano l’una verso l’altra e formano un centro grasso e idrofobico
• i gruppi di testa ionici sono posti sulle superfici interne ed esterne della membrana cellulare

Questa è una struttura stabile perché i gruppi di testa idrofili ionici interagiscono con i mezzi acquosi all’interno e all’esterno della cellula, mentre le code idrofobiche massimizzano le interazioni idrofobiche tra loro e sono tenute lontano dagli ambienti acquosi. Il risultato complessivo di questa struttura è quello di costruire una barriera grassa tra l’interno della cellula e i suoi dintorni.

Oltre alla loro funzione nelle membrane cellulari, funzionano in altri processi cellulari come l’induzione e il trasporto di segnali. Per quanto riguarda la segnalazione, forniscono i precursori delle prostanglandine e di altri leucotrieni. È la loro distribuzione specifica e il loro catabolismo che permette loro di realizzare i processi di risposta biologica elencati sopra. Il loro ruolo di centri di stoccaggio dei messaggeri secondari nella membrana è anche un fattore che contribuisce alla loro capacità di agire come trasportatori. Influenzano anche la funzione delle proteine. Per esempio, sono importanti costituenti delle lipoproteine (proteine solubili che trasportano il grasso nel sangue) e quindi influenzano il loro metabolismo e la loro funzione.

Uso nell’emulsificazioneModifica

I glicerofosfolipidi possono anche agire come un agente emulsionante per promuovere la dispersione di una sostanza in un’altra. Questo è a volte usato nella produzione di caramelle e gelati.

Nel cervelloModifica

Le membrane neurali contengono diverse classi di glicerofosfolipidi che cambiano a tassi diversi rispetto alla loro struttura e localizzazione in diverse cellule e membrane. Ci sono tre classi principali e cioè: glicerofosfolipide 1-alchil-2-acilico, glicerofosfolipide 1,2-diacilico e plasmalogeno. La funzione principale di queste classi di glicerofosfolipidi nelle membrane neurali è di fornire stabilità, permeabilità e fluidità attraverso alterazioni specifiche nelle loro composizioni. La composizione dei glicerofosfolipidi delle membrane neurali altera notevolmente la loro efficacia funzionale. La lunghezza della catena acilica dei glicerofosfolipidi e il grado di saturazione sono importanti determinanti di molte caratteristiche della membrana, compresa la formazione di domini laterali ricchi di acidi grassi polinsaturi. La degradazione mediata dal recettore dei glicerofosfolipidi da parte delle fosfolipasi A(l), A(2), C, e D porta alla generazione di secondi messaggeri, come le prostaglandine, gli eicosanoidi, il fattore di attivazione piastrinica e il diacilglicerolo. Così, i fosfolipidi della membrana neurale sono un serbatoio di secondi messaggeri. Sono anche coinvolti nell’apoptosi, nella modulazione delle attività dei trasportatori e degli enzimi legati alla membrana. Marcate alterazioni nella composizione dei glicerofosfolipidi di membrana neurale sono state segnalate nei disturbi neurologici. Queste alterazioni portano a cambiamenti nella fluidità e nella permeabilità della membrana. Questi processi insieme all’accumulo di perossidi lipidici e al compromesso del metabolismo energetico possono essere responsabili della neurodegenerazione osservata nei disturbi neurologici.

MetabolismoModifica

Il metabolismo dei glicerofosfolipidi è diverso in eucarioti, cellule tumorali e procarioti. La sintesi nei procarioti comporta la sintesi dell’acido fosfatidico dei glicerofosfolipidi e dei gruppi di testa polari. La sintesi dell’acido fosfatidico negli eucarioti è diversa, ci sono due vie, una all’altra verso la fosfatidilcolina e la fosfatidiletanolamina. I glicerofosfolipidi sono generalmente metabolizzati in diversi passi con diversi intermedi. Il primissimo passo di questo metabolismo comporta l’aggiunta o il trasferimento delle catene di acidi grassi alla spina dorsale del glicerolo per formare il primo intermedio, l’acido lisofosfatidico (LPA). L’LPA viene poi acilato per formare il successivo intermedio acido fosfatidico (PA). Il PA può essere defosforilato portando alla formazione di diacilglicerolo che è essenziale nella sintesi della fosfatidilcolina (PC). La PC è una delle molte specie di glicerofosfolipidi. In una via chiamata via Kennedy, le teste polari vengono aggiunte per completare la formazione dell’intera struttura costituita dalle regioni delle teste polari, le due catene di acidi grassi e il gruppo fosfato attaccato alla spina dorsale del glicerolo. In questo percorso Kennedy, la colina viene convertita in CDP-Colina che guida il trasferimento dei gruppi di testa polare per completare la formazione del PC. La PC può poi essere ulteriormente convertita in altre specie di glicerofosfolipidi come la fosfatidilserina (PS) e la fosfatidiletanolamina (PE).

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