Fusto della foglia

Lo sporangio

Le teche delle spore, o strutture che producono spore, nelle felci vanno da organi globosi sessili (non peduncolati) di più di 1 mm di diametro fino a strutture microscopiche peduncolate, le cui capsule hanno un diametro di soli 0,3 mm (0,01 pollici). Le prime sono conosciute come eusporangia e nascono da diverse cellule, le seconde come leptosporangia e nascono da una singola cellula. Gli eusporangia sono presenti nelle classi Psilotopsida e Marattiopsida, mentre i leptosporangia sono presenti nella maggior parte delle specie della classe Polypodiopsida. Ci sono, tuttavia, molte forme intermedie tra i due tipi di sporangi, e questi sono noti in varie specie primitive dei Polypodiopsida, come i membri della famiglia Osmundaceae.

La parete della capsula negli eusporangia tende ad essere relativamente massiccia, composta da due o più strati. Nei leptosporangia, invece, la parete è sottile e, almeno a maturità, composta da uno strato di cellule. L’apertura della capsula negli eusporangia, come quelli del genere Botrychium, avviene per separazione lungo una linea ben differenziata di deiscenza (apertura); ma nella maggior parte dei leptosporangia tipici, ad eccezione di alcune cellule stomiali (“bocca”) che si separano lungo un lato, il processo di deiscenza lacera le cellule in modo più o meno irregolare.

Il processo di apertura negli eusporangia è il risultato di una sollecitazione generalizzata delle pareti di essiccazione, le cui cellule sono ispessite in modo differenziato. Non c’è un meccanismo per lanciare le spore, e sono semplicemente portate via dal vento. Al contrario, i leptosporangia mostrano archi più o meno specializzati, o annuli, di solito costituiti da una singola fila di cellule differenzialmente ispessite. Apparentemente, la forza meccanica per l’apertura e per il lancio delle spore deriva interamente da queste cellule anulari; tutte le altre cellule della capsula sono a parete sottile e non modificate. Le sollecitazioni imposte dall’essiccazione delle cellule anulari provocano il collasso dei lati esterni delle cellule, raddrizzando così l’anulus e strappando le morbide cellule laterali della capsula. Mentre le cellule anulari continuano ad essere deformate dalle forze coesive delle molecole d’acqua sempre più tese all’interno, la cassa della spora si apre completamente. Infine, la capacità coesiva delle molecole d’acqua viene superata, il film d’acqua tra le pareti esterne delle cellule anulari si rompe, e l’intero anello ritorna nella sua posizione originale, lanciando le spore in aria.

La maggior parte dei tipi primitivi di sporangio sono senza gambo, o sessili. Se un gambo è presente, è semplicemente un’area multicellulare leggermente sollevata alla base della capsula sporangiale. Nei leptosporangia tipici, tuttavia, ci sono comunemente gambi ben sviluppati, e questi sono spesso estremamente lunghi e stretti (ad esempio, come in Davallia e Loxoscaphe), costituiti da solo una o due file di cellule e spesso da 1,7 a 2 mm (0,07 a 0,08 pollici) di lunghezza.

La tendenza nell’evoluzione sporangiale è evidentemente da grandi capsule solitarie a raggruppamenti sempre più elaborati di piccoli sporangia. Questi cambiamenti sono accompagnati dalla comparsa di raffinatezze come la parafisi e l’indusia. Le parafisi sono strutture sterili che crescono tra o sugli sporangi. Gli indusia sono strutture cartacee simili a tende che coprono i sori (raggruppamenti di sporangi).