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Mate Recognition System

Mate Recognition System (MRS) è il sistema di comunicazione di segnali tra individui di sesso opposto in specie dioiche per prendere decisioni di accoppiamento e accoppiamento, sulla base delle preferenze del ricevente o reciproche (Butlin e Ritchie, 1991; Ritchie, 2000). Una delle manifestazioni più impressionanti della funzione del sistema di riconoscimento dell’accoppiamento è il rituale del lek praticato in molte specie di uccelli; durante la stagione dell’attività riproduttiva, i maschi si riuniscono in siti specifici, noti come lek, per mostrare le loro qualità fisiche, specialmente i loro segnali di accoppiamento, alle femmine, che hanno il privilegio di scegliere un maschio.

Il comportamento base del lekking è conservato tra molte specie di uccelli. I modelli di colore e i comportamenti di visualizzazione negli uccelli che effettuano il lekking si sono evoluti ripetutamente per massimizzare la visibilità del maschio nelle condizioni locali durante il lekking, e minimizzarla nelle altre circostanze.

Nei pesci il rituale del lekking è stato osservato tra i guppy (Endler e Thery, 1996). Il sistema di riconoscimento del compagno mostra spesso una notevole plasticità. Il più delle volte le femmine non hanno una soglia o un criterio fisso per valutare i maschi. Anche se i pregiudizi del ricevitore sono innati, un fattore culturale, l’imitazione della scelta di accoppiamento di altre femmine, può giocare un ruolo nel determinare la scelta della femmina, come è stato dimostrato in esperimenti con femmine di guppy, Poecilia reticulata. Avendo una preferenza innata per il colore arancione, le femmine di guppy cambiano la loro scelta di accoppiamento imitando la scelta di accoppiamento di altre femmine. Così, per esempio, quando, dopo aver visto una femmina modello che preferisce il maschio meno colorato, le femmine di guppy sono state esposte a maschi che differiscono del 12%, 24%, o 40% nella colorazione arancione del corpo, in contrasto con la loro preferenza innata per la colorazione arancione, hanno scelto maschi meno colorati. Tuttavia, non imitavano le femmine modello che sceglievano maschi meno colorati, quando i maschi tra cui dovevano scegliere differivano per più del 40% nella colorazione arancione del corpo, suggerendo che i fattori culturali (imitazione di altre femmine) sostituivano la preferenza innata solo nei casi in cui la differenza nella colorazione arancione del corpo dei maschi è inferiore al 40% (Dugatkin, 1996).

Interessante, per migliorare ulteriormente la visibilità, alcuni uccelli hanno anche sviluppato tratti comportamentali che rendono la visibilità più evidente (Marchetti, 1993). Così, per esempio, durante il corteggiamento, i manachini dorati maschi (uccelli tropicali in America), Manacus vitellinus, al fine di rendere più visibili le macchie dorate del loro piumaggio, costruiscono e decorano pergolati, puliscono la lettiera di foglie e la vegetazione sullo sfondo, e mostrano comportamenti di corte (Uy e Endler, 2004). Per la femmina dell’uccello raso (Ptilonorhynchus violaceus), si ritiene che la qualità del pergolato trasmetta informazioni per valutare la qualità del potenziale compagno (dimensioni del corpo, carico di ectoparassiti) e la colorazione ultravioletta del piumaggio porta un messaggio sul tasso di crescita e l’invasione di parassiti del sangue (Doucet e Montgomerie, 2003; Fig. 13.3)

Fig. 13.3. Associazioni tra cinque attributi maschili (segnali) potenzialmente usati dalle femmine nella scelta del compagno e quattro indicatori di qualità maschile (informazioni) nel rasoio. Le frecce mostrano le variabili che significativamente (P ≤ .05 nei modelli di regressione multipla) hanno predetto ogni indicatore di qualità target.

Da Doucet, S.M., Montgomerie, R., 2003. Ornamenti sessuali multipli in bowerbirds raso: piumaggio ultravioletto e bowers segnale diversi aspetti della qualità maschile. Behav. Ecol. 14, 503-509.

Uno studio sperimentale sul ruolo relativo degli indizi olfattivi e visivi nel riconoscimento dei maschi conspecifici è stato condotto su tre specie endemiche di pesciolini (Cyprinodon beltrani, Cyprinodon labiosus e Cyprinodon maya) nel lago Chichancanab (Messico). Queste morfospecie si sono evolute molto recentemente e la loro diversificazione è iniziata dopo l’essiccazione del lago ~ 8000 (4000-12.000) anni fa. Nonostante le marcate differenze morfologiche (particolarmente evidenti sono i cambiamenti morfologici nel loro apparato di alimentazione), queste specie mostrano “pochissimi cambiamenti genetici”, che è entro i limiti della normale variazione genetica intraspecifica (Strecker e Kodric-Brown, 1999), suggerendo che nessun cambiamento genetico è responsabile dell’evoluzione delle differenze morfologiche e dei sistemi di riconoscimento degli accoppiamenti tra loro. Queste specie sono ovviamente in un processo divergente di evoluzione di spunti visivi e olfattivi distinti per il riconoscimento degli individui conspecifici da quelli eterospecifici. Tuttavia, mostrano ancora una preferenza per i propri maschi quando esposti a spunti olfattivi sia dei loro maschi che dei maschi di C. beltrani, suggerendo che entrambe le morfospecie hanno divergente più nella parte olfattiva (produzione e percezione di segnali chimici) del sistema di riconoscimento che nella parte visiva (il colore nuziale di C. beltrani e C. labiosus sono ancora molto simili).

Secondo Strecker et al. (1996), queste morfospecie non mostrano alcuna divergenza genetica (Strecker et al, 1996). Anche se riproduttivamente sono ancora incompletamente isolate e si incrociano (Strecker e Kodric-Brown, 1999), mostrano differenze nella morfologia e nella segnalazione olfattiva così come una incipiente preferenza per l’accoppiamento con i propri maschi. La divergenza nei caratteri di segnalazione e la loro percezione sembra essere più avanzata nella terza morfospecie, C. maya, che ha un sistema di riconoscimento dell’accoppiamento basato su spunti sia visivi che olfattivi, mostra una completa preferenza di accoppiamento per i conspecifici, e ha evoluto l’isolamento riproduttivo.

Le specie di ciclidi fratelli simmetrici Pundamilia nyereri e P. pundamilia sono morfologicamente simili e popolano lo stesso habitat nel lago Vittoria, Africa orientale. Tuttavia, sono isolati dal punto di vista riproduttivo sulla base delle differenze nella colorazione del corpo. I risultati di esperimenti con ibridi di laboratorio tra le due specie hanno portato i ricercatori alla conclusione che le preferenze femminili sono altamente ereditabili e questa ereditabilità è determinata da più di uno, ma non più di cinque, loci separati (Haesler e Seehausen, 2005).

Ma sia “l’up- o down-regulation dell’espressione genica delle opsine” che “livelli più alti di elaborazione delle informazioni” non sono fenomeni genetici ma epigenetici che non implicano cambiamenti nei geni o nelle informazioni genetiche. Inoltre, la conclusione che le preferenze di accoppiamento in queste specie sono legate a cambiamenti in 1-4 geni non identificati contraddice l’affermazione degli autori che queste specie si sono evolute in simpatria, dove il continuo flusso genico e il tempo molto breve per l’evoluzione di “cambiamenti favorevoli” in fino a 4 geni in specie di ciclidi fratelli. Inoltre, non si può immaginare perché la selezione dovrebbe favorire l’isolamento riproduttivo e la speciazione in questo caso particolare e in generale. La difficoltà diventa insuperabile quando si tiene presente che non si tratta di un caso isolato ma di una formazione simile di centinaia di specie di ciclidi nel lago Vittoria, in simpatria.

Ci sono eventi più probabili che potrebbero portare al cambiamento delle preferenze; come sostenuto in precedenza, le preferenze di accoppiamento e gli switch tra diverse preferenze avvengono senza cambiamenti nei geni, ma da cambiamenti nelle proprietà dei circuiti neurali che risultano da cambiamenti nella morfologia sinaptica dei circuiti neurali.

Prima è stato menzionato che il genere Xiphophorus dei pesci poeciliidi consiste di specie con coda a spada (con un’estensione colorata della pinna caudale) e senza coda. Un pregiudizio del ricevitore per le code di spada è esistito nell’antenato comune di entrambi i generi Xiphophorus e Priapella, prima di divergere dal loro antenato comune, probabilmente prima dell’evoluzione della coda di spada. Questo bias non è limitato al sesso, cioè, non solo la femmina, come è generalmente il caso, ma anche i maschi, mostrano la stessa preferenza per le femmine con spada, suggerendo che entrambi i sessi possono condividere i meccanismi del ricevitore per le risposte di accoppiamento. Le femmine di cinque specie in entrambi i generi (il pesce spada verde, X. helleri, così come X. variatus, e X. maculatus nel primo genere e P. olmecae nel secondo) mostrano la preferenza per i maschi spadati conspecifici.

Dal punto di vista evolutivo è importante il fatto che le preferenze femminili possono essere influenzate dall’ambiente. Come già accennato, esperimenti per determinare le preferenze femminili dopo l’esposizione visiva del guppy, Poecilia reticulata, al suo predatore ciclide, hanno dimostrato che le femmine di guppy hanno cambiato la preferenza dai maschi opachi, che normalmente preferiscono, ai maschi luminosi (Gong e Gibson, 1996).

Influenzando la capacità del sistema percettivo di ricevere e identificare segnali di accoppiamento, l’ambiente può anche giocare un ruolo nel riconoscimento del compagno e nel discriminare tra individui conspecifici ed eterospecifici. L’evoluzione dei tratti visivi che contrastano con il loro sfondo è utile in questo senso. Così, si osserva che gli uccelli che vivono in habitat più scuri hanno evoluto una colorazione e modelli più vistosi e brillanti.

Non ci sono prove che la plasticità e l’evoluzione del sistema di riconoscimento dell’accoppiamento negli animali sia legata o correlata a cambiamenti nei geni, frequenze alleliche o altri meccanismi genetici.

Di norma, gli animali preferiscono tratti conspecifici, ma le femmine di alcune specie preferiscono tratti di maschi di specie affini piuttosto che tratti dei loro stessi maschi. Tale è il caso già menzionato di due specie di pesci d’acqua dolce tropicali americani strettamente imparentati. Xiphophorus nigrensis ha la coda di spada e consiste di individui di tre classi di dimensioni e i maschi mostrano una preferenza per l’accoppiamento con conspecifici di grandi dimensioni.

L’assenza di correlazione genetica tra l’evoluzione di un tratto e la preferenza per esso è osservata anche in altri casi. Tale, per esempio, è il caso già citato di due specie di pesci, Xiphophorus nigrensis e X. multilineatus. I maschi di quest’ultima specie hanno barre, ma X. nigrensis non le ha. Tuttavia, le femmine di entrambe le specie erano sensibili alle barre di X. multilineatus, anche se i maschi di X. nigrensis mancano di barre. Contrariamente all’incongruenza osservata nell’evoluzione del segnale e della risposta femminile in entrambe le specie, i maschi di entrambe le specie si sono evoluti in modo più congruente: I maschi di X. nigrensis che mancano di barre sono non reattivi alle barre, mentre i maschi di X. multilineatus, che hanno le barre, sono reattivi alle barre (Morris e Ryan, 1996).

Nel 1984 West-Eberhard ha proposto che i bias di ricezione precedono l’evoluzione dei segnali di accoppiamento nel sesso opposto (West-Eberhard, 1984). Un tipico esempio di bias del ricevitore che precede l’evoluzione dei segnali di accoppiamento è il caso di due specie di poeciliidi, Xiphophorus helleri e Priapella olmecae, appartenenti a due generi fratelli, dove la preferenza per la spada è più forte nella specie che non ha evoluto la spada (Priapella olmecae), che nella specie che l’ha evoluta. Questo fatto può suggerire che:

1. Il pregiudizio per la spada era presente nel loro antenato comune, o

2. Il pregiudizio per la spada si è evoluto (diventando più forte in P. olmecae).

La seconda possibilità può avere implicazioni teoriche per l’evoluzione delle preferenze di accoppiamento femminile e dei segnali di accoppiamento maschile.

Studi su un sistema sessuale/asessuale di pesci poeciliidi composto da due specie bisessuali, il molly atlantico (Poecilia mexicana) e il molly sailfin (Poecilia latipinna), che sono strettamente correlati, da un lato, e un pesce asessuato tutto femminile (ginogenetico), il molly amazzonico (Poecilia formosa), hanno portato ad alcune osservazioni con importanti implicazioni per la convalida delle più importanti ipotesi sull’evoluzione e il mantenimento delle preferenze femminili. Si ritiene che il molly amazzonico ginogenetico (P. formosa) si sia evoluto tra 10.000 e 100.000 anni fa o tra 30.000 e 300.000 generazioni, come risultato dell’ibridazione delle specie di molly sopra menzionate. Questa specie non ha maschi. Utilizza lo sperma dei maschi delle specie parentali per fecondare e attivare le sue uova, ma normalmente i maschi non contribuiscono geneticamente alla prole di P. formosa.

Si è osservato che P. formosa mostra una preferenza per l’accoppiamento con maschi di grossa taglia della specie parentale. Il fatto che i maschi non contribuiscono alla prole né geni o risorse né nidificazione o cure parentali suggerisce che la causa dell’evoluzione di questa preferenza non può essere nessun possibile vantaggio legato ai “buoni geni” dei maschi di grossa taglia. Suggerisce anche che l’ipotesi di fuga di Fisher che la preferenza femminile in qualche modo è geneticamente correlata alla segnalazione maschile, in questo caso non è convalidata, perché nessun materiale genetico o beneficio è fornito dai maschi alla prole delle amazzoni ginogenetiche. Il fatto che nessun vantaggio o aumento di fitness sia fornito alla prole dall’accoppiamento con i maschi dal corpo grande indica che nessuna selezione per la preferenza femminile è stata coinvolta nell’evoluzione del comportamento di accoppiamento.