Diploë

VII Cavità cranica

La cavità cranica (Figg. 5 e 13) ospita il cervello, le meningi e la sua vascolarizzazione (Nickel et al., 1986, Romer e Parsons, 1977). Il tetto (calvario) e le pareti laterali dell’encefalo sono tipicamente costituiti dalle ossa frontali e parietali con la parete caudale formata dalle sopraoccipitali e dalle esoccipitali (Figg. 7, 8 e 9). Rostralmente, c’è l’osso etmoide con la sua placca cribrosa perforata, estensioni mediali della lamina interna dell’osso frontale, e porzioni degli sfenoidi (vedi sotto). Negli odontoceti le ali laterali del vomere contribuiscono anche alla parete rostrale della cavità cranica.

Il pavimento della cavità cranica è formato dalla basioccipitale, la basefenoide (compresa la depressione per l’ipofisi) con le sue ali laterali (le alisfenoidi), e la prefenoide con le sue ali laterali (le orbitosfenoidi) (Figg. 7, e 12). Le ali alisfenoidee e orbitosfenoidi si estendono dorsolateralmente tra le ossa craniche più dorsali in una grande varietà di forme e dimensioni – queste due ossa alate (chiamate collettivamente l’osso sfenoide) hanno la maggior parte dei forami per i nervi cranici e possono essere le più variabili e difficili da riconoscere in diversi taxa (Figg. 7, 9 e 11).

La cavità nasale è separata dalla cavità orale dal palato secondario. Il palato secondario è formato dal palato duro e dal palato molle (Fig. 5). Il palato secondario dà un contributo molto importante alle forze evolutive che hanno modellato i crani dei mammiferi in quanto permette una masticazione prolungata durante la respirazione, fornendo un tempo supplementare per la lavorazione del cibo nella bocca. La cavità nasale si estende dalle narici ossee esterne alla piastra perpendicolare dell’osso etmoide. La cavità nasale è tipicamente una struttura approssimativamente tubolare che occupa l’intera lunghezza del rostro del cranio nella maggior parte dei mammiferi, ma non nei cetacei. In alcune specie terrestri, può essere parallela su entrambi i lati da seni mascellari chiusi. I supporti ossei per la cavità nasale sono formati dalle premascelle, mascelle, frontali, vomere, palatini, e in alcune specie i lacrimali e le giugali (Nickel et al., 1986; Romer e Parsons, 1977). C’è spesso un setto nasale mediale dorsoventrale nella cavità nasale; è formato da cartilagine rostralmente e da un’estensione ossea dell’etmoide caudalmente. Il vomere (un osso non accoppiato, relativamente sottile, della linea mediana ventrale) può anche contribuire agli aspetti ventrolaterali del setto nasale.

Il setto nasale divide la cavità nasale in canali d’aria separati a sinistra e a destra chiamati choanae (Fig. 5). Caudalmente, le choane possono perdere il loro setto vicino alla giunzione del palato molle e duro (bordo delle choane; Figg. 5 e 12. In molte specie, un sottile strato del vomere si estende caudalmente lungo la linea mediana ventrale per coprire gli aspetti ventrali del presfenoide e del basisfenoide quando l’animale invecchia. In alcuni mammiferi, in particolare nei delfini, questa porzione del vomere sottile è spesso fenestrata, esponendo la sincondrosi tra le ossa basisfenoidee e presfenoidee (Fig. 12).

Le conchiglie (turbinati, turbinali) sono sottili lamelle di osso (coperte da membrana mucosa in vita) che sporgono nella cavità nasale. Le conchiglie aumentano la superficie della cavità nasale per lo scambio di calore, il bilancio idrico e l’olfatto (Moore, 1981). Le conchiglie più rostrali si sviluppano come escrescenze delle mascelle e dei nasali, le conchiglie più caudali si sviluppano dalle ossa etmoidali (Nickel et al., 1986). In netto contrasto con la maggior parte degli altri mammiferi, le cavità nasali dei cetacei non fanno parte del rostro. Invece, le cavità nasali dei cetacei sono canali quasi verticali appena rostrali alla scatola cranica (vedi telescopio sotto) e sono prive di conchiglie; le ossa che dividono e delimitano la cavità nasale sono spostate dal vomere e dallo pterigoide (Mead e Fordyce, 2008; Rommel, 1990). Questo aiuta a permettere il rapido ciclo respiratorio dei cetacei (Pabst et al., 1999). Le conchiglie di lontre marine, leoni marini e foche sono molto convolute, quasi a riempire la cavità nasale con reti ossee simili a pizzi. Queste strutture aumentano significativamente la superficie e hanno dimostrato di essere importanti per la conservazione dell’acqua e del calore nelle foche e nelle lontre marine (Folkow et al., 1988; Huntley et al., 1984).

Le ossa del cranio di molti mammiferi sono meraviglie meccaniche. Solo relativamente di recente nella storia dell’ingegneria l’uomo ha costruito strutture composite (monoscocche) che si avvicinano all’efficienza del design trovato nel cranio dei mammiferi (Gordon, 1988). In molte specie, alcune delle ossa del cranio sono costituite da uno strato di osso spugnoso (diploe) e/o da seni pieni d’aria (Fig. 5) inseriti tra due sottili “pannelli” di osso corticale rigido comunemente chiamati lamina interna ed esterna (lamina singolare) (Nickel et al., 1986; Schaller, 1992). Questo scavo di seni all’interno delle ossa è chiamato pneumatizzazione (Nickel et al., 1986). La struttura multistrato risultante è forte, ma ha meno peso di altre strutture ossee. Nelle ossa del cranio della maggior parte dei mammiferi placentari, i seni paranasali pneumatizzati si sviluppano embrionalmente come invaginazioni dagli spazi aerei adiacenti. Questi seni variano considerevolmente anche all’interno delle specie; diventano più grandi e più numerosi man mano che l’individuo invecchia (Moore, 1981). In molte specie, i seni paranasali contribuiscono a formare sistemi di rinforzo tridimensionali riducendo al minimo la massa dell’osso che fornisce la struttura necessaria per il supporto meccanico delle diverse parti della testa2. Alcuni seni paranasali aumentano la superficie disponibile per l’epitelio olfattivo per rilevare gli odori (Nickel et al., 1986). I seni che sono ben vascolarizzati possono contribuire a fornire un raffreddamento evaporativo (Schaller, 1992). Nei mammiferi terrestri, i seni paranasali possono anche agire come risonatori che modificano i suoni generati dall’individuo (Moore, 1981). I seni paranasali si trovano nelle ossa frontali (Fig. 5) e mascellari del cane e nelle ossa frontali, etmoidi e presfenoidi dell’uomo; in altri mammiferi terrestri si trovano anche nelle ossa esoccipitali, jugal, lacrimali, nasali, palatine, parietali, basisphenoid e vomere (Moore, 1981; Nickel et al, 1986; Schaller, 1992).

In contrasto con la maggior parte dei crani di altri mammiferi, le ossa del cranio del lamantino sono spesse e fatte di osso amidollare quasi solido (Fawcett, 1942). In alcuni grandi mammiferi terrestri, come l’elefante, il cranio è notevolmente ingrandito con ossa pneumatizzate in parte per ospitare i grandi muscoli della testa (Nickel et al., 1986). Al contrario, i crani dei cetacei più grandi (ad esempio, Ziphius e Eubalaena) sono ingranditi per ospitare le grandi masse muscolari e le maggiori esigenze di trasformazione del cibo, ma non sono pneumatizzati.

Nei mammiferi subacquei, le cavità piene d’aria all’interno di involucri rigidi di ossa potrebbero essere danneggiate durante le immersioni quando sono soggette a grandi cambiamenti rapidi di pressione associati alle variazioni di profondità. Se i seni paranasali pieni d’aria sono presenti nei subacquei, devono essere aperti in modo che l’aria o altri fluidi (ad esempio, sangue, linfa, liquido cerebrospinale) nelle strutture vascolarizzate adiacenti possano muoversi dentro e fuori di essi per compensare le variazioni di volume dell’aria in risposta ai cambiamenti della pressione ambientale (Molvaer, 2003); in alternativa devono avere pareti flessibili che siano in grado di collassare. Tra i carnivori, gli orsi terrestri (Moore, 1981) hanno i seni più estesi; a nostra conoscenza, quelli degli orsi polari non sono stati descritti. I cetacei, in particolare gli odontoceti, hanno diverse regioni piene d’aria, quelle sulla faccia ventrale del cranio sono associate alle ossa pneumatizzate. Questi seni pieni d’aria hanno grandi aperture che sono collegati al sistema respiratorio attraverso la tuba di Eustachio (Fraser e Purves, 1960; Houser et al., 2004). È interessante notare che, in contrasto con le ossa pneumatizzate trovate nei mammiferi terrestri, sono le ossa pterigoidi dei cetacei ad essere le più pneumatizzate. Tipicamente le ossa pterigoidi sono piccole nei mammiferi, ma nei cetacei sono significativamente ingrandite (poco più del 40% della lunghezza ventrale del cranio in Ziphius; Rommel et al., 2006). In molti cetacei, i seni pterigoidei hanno sottili pareti ossee mediali e laterali chiamate lamelle. Alcune specie con seni pterigoidei relativamente grandi (per esempio, ziphiids e physeterids) hanno perso le lamelle laterali e la parete ossea mediale del seno è relativamente spessa (Fig. 13). Al posto delle lamelle ossee laterali, i grandi seni pterigoidei di questi subacquei sono murati con una guaina tendinea alla quale si attaccano i muscoli del palato (Fraser e Purves, 1960). Nei lamantini, un grande processo pterigoideo ventromediale dell’osso palatino e un grande processo pterigoideo ventrolaterale dell’alisfenoide si uniscono entrambi all’osso pterigoideo relativamente piccolo per produrre una struttura robusta che sostiene i grandi muscoli pterigoidei (Figg. 8, 10 e 12).

Le pareti dei seni pterigoidei sono ben vascolarizzate, forse per aiutare la regolazione del volume al variare della pressione ambientale. Gli spazi pieni d’aria dei delfini vivi hanno dimostrato di essere strutture dinamiche che funzionano come riflettori per aiutare ad isolare i padiglioni auricolari dall’apparato di produzione del suono della testa e per aiutare ad isolare le due orecchie in modo che possano avere una migliore capacità direzionale (Houser et al., 2004).

Si tratta di un’area di un’ora e mezza di tempo.