Cellula di granulo
Percorsi e circuiti neurali del cervellettoModifica
Le cellule del granulo cerebellare ricevono un input eccitatorio da 3 o 4 fibre muschiose che provengono dai nuclei pontini. Le fibre muschiate stabiliscono una connessione eccitatoria sulle cellule del granulo che induce la cellula del granulo a sparare un potenziale d’azione.
L’assone di una cellula del granulo cerebellare si divide per formare una fibra parallela che innerva le cellule di Purkinje. La grande maggioranza delle sinapsi assonali delle cellule del granulo si trovano sulle fibre parallele.
Le fibre parallele sono inviate attraverso lo strato di Purkinje nello strato molecolare dove si ramificano e si diffondono attraverso gli arbori dendritici delle cellule di Purkinje. Queste fibre parallele formano migliaia di sinapsi eccitatorie Granule-cellula-Purkinje-cell sui dendriti delle cellule di Purkinje.
Questa connessione è eccitatoria in quanto viene rilasciato il glutammato.
Le fibre parallele e le sinapsi dell’assone ascendente della stessa cellula di granulo si attivano in sincronia, il che si traduce in segnali eccitatori. Nella corteccia cerebellare ci sono una varietà di neuroni inibitori (interneuroni). Gli unici neuroni eccitatori presenti nella corteccia cerebellare sono le cellule di granulo.
La plasticità della sinapsi tra una fibra parallela e una cellula di Purkinje è ritenuta importante per l’apprendimento motorio. La funzione dei circuiti cerebellari dipende interamente dai processi effettuati dallo strato granulare. Pertanto, la funzione delle cellule del granulo determina la funzione cerebellare nel suo insieme.
Input delle fibre muschiose sulle cellule del granulo cerebellareModifica
I dendriti delle cellule del granulo sono anche in sinapsi con particolari assoni non mielinizzati che Santiago Ramón y Cajal chiamò fibre muschiose Le fibre muschiose e le cellule del golgi fanno entrambe connessioni sinaptiche con le cellule del granulo. Insieme queste cellule formano i glomeruli.
Le cellule del granulo sono soggette all’inibizione feed-forward: le cellule del granulo eccitano le cellule del Purkinje ma eccitano anche gli interneuroni GABAergici che inibiscono le cellule del Purkinje.
Le cellule del granulo sono anche soggette all’inibizione feedback: Le cellule del Golgi ricevono stimoli eccitatori dalle cellule del granulo e a loro volta rimandano segnali inibitori alle cellule del granulo.
I codici di input delle fibre muscolari sono conservati durante la trasmissione sinaptica tra le cellule del granulo, suggerendo che l’innervazione è specifica per l’input ricevuto. Le cellule del granulo non si limitano a trasmettere segnali dalle fibre muschiose, ma eseguono varie e complesse trasformazioni che sono richieste nel dominio spazio-temporale.
Ogni cellula del granulo riceve un input da due diversi ingressi di fibre muschiose. L’input proviene quindi da due luoghi diversi, mentre la cellula del granulo riceve più input dalla stessa fonte.
Le differenze nelle fibre muscose che inviano segnali alle cellule del granulo influiscono direttamente sul tipo di informazione che le cellule del granulo traducono alle cellule del Purkinje. L’affidabilità di questa traduzione dipenderà dall’affidabilità dell’attività sinaptica delle cellule del granulo e dalla natura dello stimolo ricevuto. Il segnale che una cellula del granulo riceve da una fibra muscosa dipende dalla funzione della fibra muscosa stessa. Pertanto, le cellule del granulo sono in grado di integrare le informazioni provenienti dalle diverse fibre mossy e generare nuovi schemi di attività.
Input delle fibre rampicanti sulle cellule del granulo cerebellareModifica
Modelli diversi di input delle fibre mossy produrranno schemi unici di attività nelle cellule del granulo che possono essere modificati da un segnale di insegnamento trasmesso dall’input della fibra rampicante. David Marr e James Albus hanno suggerito che il cervelletto opera come un filtro adattativo, alterando il comportamento motorio in base alla natura dell’input sensoriale.
Siccome più (~200.000) cellule di granulo sinapsi su una singola cellula di Purkinje, gli effetti di ogni fibra parallela possono essere modificati in risposta a un “segnale insegnante” dall’input della fibra rampicante.
Funzioni specifiche di diverse cellule di granuloModifica
Cellule di granulo del cervelletto
David Marr ha suggerito che le cellule di granulo codificano combinazioni di input di fibre muschiose. Affinché la cellula del granulo risponda, deve ricevere input attivi da più fibre mossy. La combinazione di più input fa sì che il cervelletto sia in grado di fare distinzioni più precise tra i modelli di input rispetto a quanto permetterebbe una singola fibra muscosa. Le cellule del granulo cerebellare hanno anche un ruolo nell’orchestrare le conduttanze toniche che controllano il sonno insieme ai livelli ambientali di GABA che si trovano nel cervello.
Cellule del granulo dentato
La perdita di neuroni del giro dentato dell’ippocampo provoca deficit di memoria spaziale. Pertanto, si pensa che le cellule del granulo dentato funzionino nella formazione dei ricordi spaziali e dei ricordi episodici. Le cellule del granulo dentato immature e mature hanno ruoli diversi nella funzione della memoria. Si pensa che le cellule granulari nate adulte siano coinvolte nella separazione dei modelli, mentre le cellule granulari vecchie contribuiscono al rapido completamento dei modelli.
Cellule granulari cocleari dorsali
Le cellule piramidali della corteccia uditiva primaria proiettano direttamente al nucleo cocleare. Questo è importante nel riflesso di startle acustico, in cui le cellule piramidali modulano il riflesso di orientamento secondario e l’input delle cellule del granulo è responsabile dell’orientamento appropriato. Questo perché i segnali ricevuti dalle cellule del granulo contengono informazioni sulla posizione della testa. Le cellule del granulo nel nucleo cocleare dorsale giocano un ruolo nella percezione e nella risposta ai suoni del nostro ambiente.
Cellule del granulo del bulbo olfattivo
L’inibizione generata dalle cellule del granulo, il tipo di cellula GABAergica più comune nel bulbo olfattivo, gioca un ruolo critico nel modellare l’output del bulbo olfattivo. Ci sono due tipi di input eccitatori ricevuti dalle cellule del granulo GABAergiche: quelli attivati da un recettore AMPA e quelli attivati da un recettore NMDA. Questo permette alle cellule del granulo di regolare l’elaborazione dell’input sensoriale nel bulbo olfattivo. Il bulbo olfattivo trasmette le informazioni olfattive dal naso al cervello, ed è quindi necessario per un corretto senso dell’olfatto. Le cellule del granulo nel bulbo olfattivo sono state anche trovate importanti nella formazione dei ricordi legati ai profumi.
Fattori critici per la funzioneModifica
Calcio
Le dinamiche del calcio sono essenziali per diverse funzioni delle cellule del granulo come il cambiamento del potenziale di membrana, la plasticità sinaptica, l’apoptosi e la regolazione della trascrizione genica. La natura dei segnali di calcio che controllano la funzione presinaptica e postsinaptica delle spine delle cellule del granulo del bulbo olfattivo è per lo più sconosciuta.
Ossido nitrico
I neuroni del granulo hanno alti livelli dell’isoforma neuronale dell’ossido nitrico sintasi. Questo enzima dipende dalla presenza di calcio ed è responsabile della produzione di ossido nitrico (NO). Questo neurotrasmettitore è un regolatore negativo della proliferazione dei precursori delle cellule dei granuli che promuove la differenziazione delle diverse cellule dei granuli. NO regola le interazioni tra le cellule dei granuli e la glia ed è essenziale per proteggere le cellule dei granuli dai danni. NO è anche responsabile della neuroplasticità e dell’apprendimento motorio.
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