Biologia 2e

Seconda metà della glicolisi (fasi di recupero dell’energia)

Finora la glicolisi è costata alla cellula due molecole di ATP e ha prodotto due piccole molecole di zucchero a tre carboni. Entrambe queste molecole procederanno attraverso la seconda metà del percorso, e sarà estratta sufficiente energia per ripagare le due molecole di ATP usate come investimento iniziale e produrre un profitto per la cellula di due ulteriori molecole di ATP e due molecole di NADH ancora più energetiche.

Fase 6. Il sesto passo della glicolisi ((Figura)) ossida lo zucchero (gliceraldeide-3-fosfato), estraendo elettroni ad alta energia, che vengono raccolti dal trasportatore di elettroni NAD+, producendo NADH. Lo zucchero viene poi fosforilato dall’aggiunta di un secondo gruppo fosfato, producendo 1,3-bisfosfoglicerato. Si noti che il secondo gruppo fosfato non richiede un’altra molecola di ATP.

Anche qui c’è un potenziale fattore limitante per questa via. La continuazione della reazione dipende dalla disponibilità della forma ossidata del trasportatore di elettroni, NAD+. Quindi, il NADH deve essere continuamente ossidato di nuovo in NAD+ per continuare questa fase. Se il NAD+ non è disponibile, la seconda metà della glicolisi rallenta o si ferma. Se l’ossigeno è disponibile nel sistema, il NADH sarà ossidato prontamente, anche se indirettamente, e gli elettroni ad alta energia dall’idrogeno rilasciato in questo processo saranno usati per produrre ATP. In un ambiente senza ossigeno, un percorso alternativo (fermentazione) può fornire l’ossidazione di NADH a NAD+.

Step 7. Nel settimo passo, catalizzato dalla fosfoglicerato chinasi (un enzima che prende il nome dalla reazione inversa), l’1,3-bisfosfoglicerato dona un fosfato ad alta energia all’ADP, formando una molecola di ATP. (Un gruppo carbonile sull’1,3-bisfosfoglicerato viene ossidato in un gruppo carbossilico e si forma il 3-fosfoglicerato.

Fase 8. Nell’ottavo passo, il gruppo fosfato rimanente nel 3-fosfoglicerato si sposta dal terzo carbonio al secondo carbonio, producendo 2-fosfoglicerato (un isomero del 3-fosfoglicerato). L’enzima che catalizza questo passo è una mutasi (isomerasi).

Passo 9. L’enolasi catalizza il nono passo. Questo enzima fa sì che il 2-fosfoglicerato perda acqua dalla sua struttura; questa è una reazione di disidratazione, con conseguente formazione di un doppio legame che aumenta l’energia potenziale nel legame fosfato rimanente e produce fosfoenolpiruvato (PEP).

Fase 10. L’ultimo passo della glicolisi è catalizzato dall’enzima piruvato chinasi (l’enzima in questo caso prende il nome dalla reazione inversa della conversione del piruvato in PEP) e risulta nella produzione di una seconda molecola di ATP per fosforilazione a livello di substrato e del composto acido piruvico (o la sua forma salina, piruvato). Molti enzimi nelle vie enzimatiche prendono il nome dalle reazioni inverse, poiché l’enzima può catalizzare sia le reazioni in avanti che quelle inverse (queste possono essere state descritte inizialmente dalla reazione inversa che avviene in vitro, in condizioni non fisiologiche).