A hydrodynamics assessment of the hammerhead shark cephalofoil

Ci sono state varie ipotesi dirette a spiegare la funzione del cefaloforo dello squalo martello. In questo studio, abbiamo esaminato i suggerimenti che questa struttura fornisce un vantaggio idrodinamico aumentando la manovrabilità e producendo una portanza simile ad un’ala ricurva. La nostra analisi ha rivelato diversi punti importanti che fanno luce su queste idee: (1) Anche se alcune regioni di alta e bassa pressione erano visibili ad un angolo di attacco pari a zero, quando abbiamo esaminato i contorni della pressione superficiale, c’era una mancanza di un gradiente di pressione netto dorso-ventrale. (2) Le differenze di pressione media tra le superfici dorsale e ventrale del cefalofoil erano tipicamente piccole e, nella maggior parte dei casi, erano più alte sulla superficie dorsale. (3) I piani di taglio della pressione e della velocità non indicavano differenze significative di pressione o di velocità tra le superfici dorsali e ventrali, tranne che a qualche angolo di inclinazione rispetto al flusso. Questo era vero anche nelle regioni distali dove (come i naturalisti e i biologi hanno precedentemente suggerito) in sezione parasagittale il profilo della struttura assomiglia più da vicino a un’ala a camme artificiale. (4) I coefficienti di portanza ad α = 0° erano negativi per tutte le specie tranne due. Presi insieme, questi risultati non supportano l’ipotesi dell’ala ricurva.

Anche se i nostri risultati suggeriscono che la portanza significativa non è prodotta durante il nuoto orizzontale negli Sphyrnids, la generazione di portanza ad angoli di attacco positivi durante il nuoto di routine può comunque essere importante. Per esempio, lo squalo leopardo, Triakis semifasciatus e lo squalo bambù, Chiloscylium punctatum, hanno tenuto il corpo a + 11 e 9°, rispettivamente, durante il nuoto orizzontale e costante in un tunnel di nuoto, per contrastare la forza di reazione antero-ventrale creata dalla caudale eterocerca22. Tuttavia, questo non sembra essere il caso di Sphyrnids. In molte osservazioni di nuoto di squalo in-situ da uno degli autori (GRP), squali martello sono spesso osservati nuotare parallelamente al flusso e spesso in prossimità di un substrato orizzontale senza caratteristiche quando si nutrono di prede.

Per fornire ulteriori informazioni sulla potenziale funzione idrodinamica, abbiamo esaminato la portanza e la resistenza attraverso una vasta gamma di angoli di attacco per tutte le specie. Le moderne lamine a camme fatte dall’uomo sono generalmente caratterizzate da polari di resistenza a forma di C e paraboliche; i valori di resistenza tendono ad aumentare in concomitanza con i valori di portanza quando l’angolo di attacco diventa più estremo. Le polari di resistenza rappresentate in questo studio indicano che la resistenza aumenta tipicamente ad un ritmo più veloce della portanza. Questo effetto è dato dalla separazione dello strato limite sul bordo d’uscita della lamina che progredisce sempre più verso il suo centro. Questo continua fino a quando la separazione del flusso alla fine si verifica in misura tale che l’efficienza di sollevamento (il rapporto tra portanza e resistenza) è minato, e la lamina va in stallo23. Sollevamento polari tipicamente mostrano una pendenza lineare positiva complessiva che progredisce fino a un massimo (il punto di stallo), inflessione improvvisamente, e assumendo una traiettoria brusca verso il basso in seguito.

Nel lavoro precedente, non sono state osservate differenze notevoli tra le polari di resistenza di specie sphyrnid, e poche prove di ala-come proprietà idrodinamiche del cefalofoil tra piccoli sphyrnids è stato citato11. Al contrario, abbiamo osservato una sostanziale differenziazione tra le specie di sfirnidi per quanto riguarda i polari di resistenza e di portanza, nonché sostanziali differenze interfamiliari. Nel nostro esame dei coefficienti di portanza e resistenza, abbiamo osservato un modello in cui le curve sono state raggruppate ampiamente per pendenza. Questi gruppi corrispondevano a squali con morfologie della testa discretamente diverse: (1) carcarinidi, (2) squali martello che possiedono piccole cefalofore, cioè tudes, media, tiburo e corona, (3) squali martello con cefalofore intermedie, cioè mokarran, zygaena e lewini, e (4) una grande cefalofora (E. blochii). In tutte le specie, la pendenza tendeva a diminuire con la diminuzione del rapporto di aspetto della testa. I raggruppamenti di cui sopra rispecchiano esattamente i raggruppamenti filogenetici determinati dai dati morfologici, isoenzimatici e di sequenza mtDNA24.

Nonostante il suo nome comune (squalo testa d’ala) il cefalofoil E. blochii ha generato la maggior quantità di resistenza e prodotto, a bassi angoli di attacco, la minor quantità di portanza. Può essere degno di nota il fatto che la morfologia della testa di E. blochii ha mostrato il maggior tasso di variazione del coefficiente di portanza al variare dell’angolo di attacco. Inoltre, agli angoli di attacco più alti, i coefficienti di portanza erano i più grandi di qualsiasi specie. I risultati per questa specie, allo stesso modo, non supportano l’ipotesi della portanza delle ali ricurve. Tuttavia, il cambiamento relativamente rapido nella portanza generata agli angoli di attacco positivi implica che il cefaloforo di E. blochii in particolare può fornire un vantaggio idrodinamico attraverso un aumento della manovrabilità. Può essere significativo che la dieta dell’E. blochii consista per circa il 93% di pesci teleostei, apparentemente della famiglia Clupeidae25, mentre altre specie di pesci martello si nutrono prevalentemente di razze, granchi e altri organismi che vivono sul fondo26. La predominanza di clupeidi altamente mobili nella dieta di E. blochii può riflettere la maggiore mobilità che il suo cefalofoil fornisce.

L’ipotesi maggiore manovrabilità può essere interpretata in concerto con i dati idrodinamici generati come parte di questo studio. Rilevanti per questo studio sono i risultati per quanto riguarda la muscolatura hypaxial notevolmente migliorata in hammerheads rispetto a carcharhinid (tipico) sharks10. Questa muscolatura può indicare l’importanza della testa nel facilitare la cattura della preda generando rapidi spostamenti in traiettoria. Come dimostrano i risultati qui presentati, se la testa fosse depressa nella misura massima possibile indicata nel suddetto studio (- 15°), la forza di reazione prodotta sarebbe sostanziale. Negli sfirnidi più grandi, il momento verso il basso prodotto sarebbe necessariamente grande (a causa della grande superficie del cefaloforo). Negli squali più piccoli, un cambiamento di traiettoria potrebbe essere facilitato altrettanto facilmente usando un cefalofoil più piccolo (riducendo così il compromesso tra l’utilità del cefalofoil e la sua resistenza associata) data la loro massa complessiva più piccola.

Ricerche precedenti hanno concluso che il cefalofoil ha probabilmente un effetto negativo sulla stabilità27. La sua posizione all’estremità anteriore dello squalo aumenta sostanzialmente il suo vantaggio meccanico, e i nostri risultati confermano che le grandezze delle forze di reazione prodotte aumentano rapidamente quando l’angolo di attacco si discosta dal livello. Se ne deduce che il cefaloforo può servire come un timone in avanti sotto il controllo attivo della muscolatura ipaxiale ed epaxiale, fornendo così immersioni e risalite rapide. Dovrebbe essere notato che il cefalofoil può effettivamente conferire stabilità durante la virata, come è stato osservato che gli squali sphyrnid non rotolare durante le curve strette, come ha fatto loro controparti carcharhinid28. L’individuazione della preda, attraverso un maggior numero di Ampolle di Lorenzini, e la cattura della preda sembrano essere le direzioni prevalenti nel pensiero attuale per quanto riguarda la funzione del cefalofoil. Le specie di pesci martello più grandi sono note per predare sproporzionatamente su razze, e una maggiore manovrabilità potrebbe conferire un vantaggio nell’evitare tali difese delle prede. Noi avvertiamo, comunque, che rimane incerto dai nostri risultati e dall’altra letteratura attualmente disponibile se la struttura fornisca o meno un vantaggio nella cattura delle prede attraverso una maggiore manovrabilità.

I coefficienti di resistenza stimati in questo studio possono essere usati per fare confronti ecofisiologici tra lo squalo martello e i tipici squali carcharhinidi. Un modo per fare questi confronti è quello di esaminare i coefficienti di resistenza del cefaloforo tra le specie agli stessi coefficienti di sollevamento (CL = 0.2). Rispetto al cefalofoil di altre specie di martello, il cefalofoil di E. blochii ha generato 6,4 × (S. corona) a 12,6 × (S. lewini) maggiore resistenza. Inoltre, il cefaloforo di E. blochii ha generato 22,6 × , 32,3 × e 39,7 × maggiore resistenza rispetto a C. limbatus, C. leucas e N. brevirostris, rispettivamente. Infine, confrontando i coefficienti di resistenza di squali che possiedono morfologie tipiche della testa con le restanti specie di pesci martello ha rivelato che il cefalofoil ha generato 1,9 × (confronto S. tiburo-C. limbatus) e 6,2 × (confronto S. corona-N. brevirostris) maggiore resistenza

Un’importante implicazione della maggiore resistenza nei pesci martello è il contemporaneo aumento della spesa energetica necessaria per mantenere il movimento in avanti. Questo è particolarmente rilevante negli squali obbligati a ventilare l’ariete come i pesci martello. Durante il livello, la crociera non accelerata, una forza sufficiente (cioè la spinta) deve essere impartita ad un corpo per superare la forza resistiva della resistenza e spostare quel corpo attraverso un fluido. In questo caso, la spinta richiesta è uguale alla forza di resistenza23. Il calcolo della spinta richiesta può essere facilmente realizzato con l’equazione:

dove TR è la spinta richiesta, D è la forza di resistenza, ρ è la densità del fluido (1.023026 × 103 kg/m3 per l’acqua di mare a 25 °C e 35 ppt di salinità), υ è la velocità del fluido (tenuta costante a 1 m/s), CD è il coefficiente di resistenza, e A è la rispettiva area planimetrica (contorno di un’area vista dall’alto) di ogni modello di testa.

La spinta necessaria per il movimento in avanti richiede la generazione di potenza e quindi il dispendio di energia da parte del pesce. Utilizzando i dati ottenuti da CFD e l’equazione di cui sopra, è possibile calcolare e confrontare la differenza nella forza di trascinamento (e la corrispondente spinta richiesta) per le diverse morfologie di testa di squalo. Per questi calcoli abbiamo scelto di confrontare S. lewini e C. limbatus adulti perché i numeri di Reynolds erano comparabili (1,25 × 105 e 1,32 × 105, rispettivamente). Così, per S. lewini e C. limbatus è stata calcolata una forza di resistenza di circa 9,34 e 1,007 Newton, rispettivamente. Conversione da Newton a libbra-forza (dove 1 N = 0,2248 lbf) produce 2,099 e 0,226 lbf per S. lewini e C. limbatus, rispettivamente.

Quindi, i nostri calcoli indicano che, possedere un cefalofoil richiede un quasi 10 × aumento della spinta per S. lewini rispetto a un simile dimensioni C. limbatus. È da notare che la differenza di resistenza in questo esempio è conservativa poiché S. lewini ha una lunghezza di riferimento maggiore e un numero di Reynolds più alto. Si potrebbe prevedere che la maggiore spinta e l’energia necessaria a S. lewini per nuotare alla stessa velocità di C. limbatus comporterebbe un maggiore consumo di cibo per compensare l’aumento del metabolismo e, potenzialmente, una cascata di cambiamenti fisiologici che accompagnerebbero questi aumenti. Tuttavia, vari meccanismi di compensazione potrebbero compensare l’aumento del fabbisogno energetico dovuto al possesso di un cefaloforo. Per esempio, gli squali martello potrebbero ridurre le velocità di crociera, migliorare i meccanismi di sollevamento statico e/o possedere un metabolismo più efficiente. In realtà, una tendenza generale verso tassi metabolici più alti è stata dimostrata negli squali ariete15,29. Anche i tassi metabolici degli sfirnidi sono tipicamente alti, con tassi fino a 168 mg O2 kg-1 h-1 in S. tiburo e 189 mg O2 kg-1 h-1 in S. lewini30,31,32. Quindi, sembra improbabile che gli sfirnidi compensino la perdita energetica legata al trascinamento attraverso un metabolismo inferiore. Al contrario, i tassi metabolici sono più alti negli sfirnidi (che possono esacerbare il problema della perdita di energia legata al trascinamento).

Un comportamento interessante è stato osservato in S. mokarran33 che può essere relativo ai risultati presentati qui. Questi squali sono stati segnalati per nuotare in posizione su un fianco fino al 90% del tempo. Questo cambiamento di orientamento durante il nuoto può fornire maggiore sollevamento attraverso il riposizionamento della grande pinna dorsale, che è stimato per ridurre il costo energetico del nuoto di circa il 10%33. Mentre non è noto se questo comportamento è diffuso in Sphyrnids, martello in generale possiedono relativamente grandi pinne dorsali (rispetto ad altre specie di squali) e l’adozione di questo comportamento di nuoto potrebbe essere correlato al possesso di un cefalofoil idrodinamicamente costoso.

C’era limitata prova per sostenere il suggerimento che il cefalofoil produce vortici trailing simili a quelli generati da ali di aerei11. I vortici di punta dell’ala, chiamati anche vortici indotti dal sollevamento, risultano dal flusso d’aria da sotto l’ala dove la pressione è alta, intorno alla punta e sulla parte superiore dell’ala dove la pressione è bassa, in un movimento circolare. L’assenza di vortici significativi osservati durante questo studio ad angolo d’attacco zero riflette l’assenza di differenze di pressione tra le superfici dorsali e ventrali del cefaloforo. Tuttavia, per comprendere meglio la vorticità del cefaloforo, dovrebbero essere utilizzate simulazioni accurate nel tempo per visualizzare i modelli di flusso attraverso un gradiente temporale. Esiste la possibilità che il costo energetico del possesso di un cefaloforo possa essere compensato da una maggiore efficienza di nuoto attraverso il controllo attivo del flusso. L’interazione del cefalofoil con appendici a valle opportunamente posizionate, come le pinne pettorali del pesce martello, può trasformare significativamente il flusso davanti alla pinna caudale e causare interazioni benefiche con la caudale. Un esame del potenziale di queste interazioni tra il cefalofoil e le pinne, così come il modo in cui i cambiamenti nell’orientamento delle pinne rispetto al cefalofoil durante il nuoto ondulatorio potrebbero alterare questa interazione, richiederebbe un’analisi CFD dell’intero corpo dello squalo martello durante il nuoto attivo che non rientra nell’ambito di questo studio.

I risultati di questo studio suggeriscono che il cefalofoil dello squalo martello funziona come una lamina nella misura in cui opera come una lamina simmetrica, o piastra sottile che richiede un’alterazione del suo angolo di attacco per la produzione di portanza. Non sembra possedere una curvatura sufficiente per generare portanza a α = 0. La nostra analisi suggerisce che il possesso di un cefalofoil può aumentare la manovrabilità. Alla luce delle prove presentate per quanto riguarda il controllo attivo dell’angolo di attacco cefalofoil tramite muscolatura hypaxial e epaxial 10, suggeriamo che questa struttura può funzionare come un timone in avanti (e forse come un freno fluido dinamico) all’estremità anteriore dell’animale facilitando più rapidi cambiamenti di posizione nella colonna d’acqua e maggiore manovrabilità durante i momenti finali di cattura preda. È importante riconoscere che il modello di turbolenza Spalart-Allmaras21 può ragionevolmente prevedere la resistenza e la portanza ad angoli di attacco da piccoli a moderati, ma potrebbe non essere adatto per angoli di attacco elevati. Tuttavia, questo non cambierebbe la nostra osservazione che c’era poca o nessuna portanza significativa generata all’angolo di attacco zero. Inoltre non dovrebbe invalidare le potenziali differenze relative di manovrabilità osservate in questo studio tra le specie ad angoli di attacco da bassi a moderati. Relativo a questo è l’osservazione che stimolato elettricamente S. lewini sono stati osservati a deprimere ed elevare al massimo la loro cefalofora di circa 15° e 30°, rispettivamente. Osservazioni aneddotiche in situ da parte di uno degli autori (GRP) rivelano che questi squali raramente flettono la loro cefalofora al massimo durante il nuoto di routine. È interessante notare che questi dati suggeriscono che gli squali martello possono pagare un prezzo energetico maggiore per la loro morfologia della testa rispetto agli squali tipici. Tuttavia, il prezzo idrodinamico del possesso di un cefaloforo, può essere compensato dall’aumento del rilevamento e della cattura delle prede che questa struttura insolita può fornire. Infine, di fronte alla quasi totale assenza di informazioni sul ruolo idrodinamico del cefaloforo, e al fatto che prima di questo lavoro non esistevano studi di fluidodinamica computazionale sul nuoto dei pesci, suggeriamo che questa ricerca sia vista come una prima approssimazione dei costi e dei benefici idrodinamici ed energetici del possesso di un cefaloforo. In definitiva, speriamo che stimoli ulteriori ricerche utilizzando la CFD nelle scienze biologiche e, in particolare, per studiare l’idrodinamica del nuoto dei pesci.