Species composition of extant coccolithophores including twenty six new records from the southwest Pacific near New Zealand

Species composition

A total of 46 extant coccolithophore taxa, amelyek közül kettő hetero- és holokokklorit formákkal is képviselteti magát, a 2009 és 2012 között tíz felmérés 156 állomásán gyűjtött 160 mintából azonosítottak (2. táblázat; Ábrák. 2., 3. és 4. táblázat). Negyvenkét taxon volt robusztus heterococcolithophora, és közülük 35-öt a négy rend 7 családjába, a Coccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales és Zygodiscales rendekbe soroltunk, a többit az incertae sedis (4 család) és a holococcolith csoportba soroltuk Young et al. (2003) és Jordan et al. (2004) sémája szerint.

Heterococcolith és holococcolith formák: (a) Calcidiscus leptoporus; (b) Umbilicosphaera hulburtiana; (c-g) Emiliania huxleyi, öt különböző morfotípust mutatva (c, szuperkalciumos; d, túlkalciumos; e, A típus; f, B típus; g, C típus); h) Gephyrocapsa ericsonii; i) Gephyrocapsa muelerae; j) Gephyrocapsa oceanica; k) Gephyrocapsa ornata; l) G. coccolith. ornata; m) Reticulofenestra parvula; n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum; o) Calciosolenia brasiliensis; p) Calciosolenia murrayi; q) Acanthoica quattrrospina; r) Algirosphaera robusta; s) Anacanthoica acanthos; t) Cyrtosphaera aculeata. Méretsávok: a-n és q-t, 1 μm; o-p, 10 μm

Heterococcolith forma: (a) Discosphaera tubifera; (b) Palusphaera vandelii; (c) Rhabdosphaera xiphos; (d) R. xiphos coccolitjai, a distalis felületen jellegzetes csillagmintázatot mutatva; (e) Syracosphaera anthos; (f) S. anthos circum-flagelláris coccolitjai, kiemelkedő tüskével; (g) Syracosphaera bannockii; (h) S. exothecal coccolitja. bannockii; i) Syracosphaera corolla; j) Syracosphaera leptolepis; k) S. leptolepis exothecal coccolitjai; l) Syracosphaera molischii 1. típus; m) S. molischii 2. típus; N) Syracosphaera nana; o) Syracosphaera nodosa; p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa 2. típusú Kleijne; q) Vékony, kör alakú exothecal coccolitok a S. sp. aff. S. nodosa 2. típus; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Méretsávok: a-t, 1 μm

Heterococcolith és holococcolith formák: (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) Kerékszerű exothecal planolitok a S. serrata; d) Syracosphaera tumularis; e) Coronosphaera mediterranea; f) Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-típus; g) Helicosphaera carteri; h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) (i) Helicosphaera hylina; j) Helicosphaera wallichii; k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; m) Polycrater galapagensis; n) Papposphaera lepida; o) Umbellosphaera tenuis II. típus; p) Braarudosphaera bigelowii; q) Corisphaera gracilis; r) Holococcolithophora sphaeroidea; s) Homozygosphaera arethusae; t) Poricalyptra aurisinae. Méretsávok: A-T, 1 μm

A Syracosphaerales volt messze a legnagyobb csoport, 23 fajjal/taxonnal, amelyeket három családban, a Calciosoleniaceae (2), a Rhabdosphaeraceae (7) és a Syracosphaeraceae (14) családban regisztráltak (2. táblázat). Az Isochrysidales a középmezőnyben helyezkedett el, 7 taxonnal a Noëlaerhabdaceae családban. Mind a Coccosphaerales (két faj a Calcidiscaceae családban), mind a Zygodiscales (három faj plusz egy holococcolith forma a Helicosphaeraceae családban és egy faj a Pontosphaeraceae családban) volt a legkevésbé fajgazdag. Hat faj (plusz a Coronosphaera mediterranea egy holococcolithos formája) azonban a három különböző incertae sedis csoportba került, 4 faj pedig a holococcolithophore csoportba.

Morfológiai jellemző

Mivel az Új-Zélandról korábban bejelentett létező coccolithophorák többségét fénymikroszkópiával és néhányat csak alacsony felbontású SEM-mel (pl., Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes et al. 1993, 1994), az itt rögzített mind a 46 taxon morfológiai jellemzőit többnyire nagy felbontású pásztázó elektronmikroszkópiával illusztráltuk. A 42 heterococcolithophorus, köztük a két holococcolithophorus forma SEM-képeit a 2a-t, 3a-t és 4a-p ábrákon, míg a 4 holococcolithophorusét a 4q-t ábrákon ábrázoltuk.

A 2009 és 2012 között gyűjtött mintákból azonosított 46 taxon közül 26 taxon/forma volt első felvétel (kb. 57 %). Ezek közül az első feljegyzések közül négy az Isochrysidales rend tagja volt, tizenkettő a Syracosphaerales rend tagja, három a Zygodiscales rend tagja, további három az insertae sedis négy családjába tartozott, négy pedig holococcolithophores volt. A méretüket tekintve az új-zélandi példányok 26 első alkalommal feljegyzett példánya (3. táblázat) által termelt coccolithok általában a Cros és Fortuño (2002) és Young et al. (2003) által (némi eltéréssel) közöltekre emlékeztetnek. A következőkben csak egyszerű leírásokat közlünk az első alkalommal feljegyzett példányokról és néhány új morfotípusról (pl, szuperkalciumos és erősen kalciumos), az Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay és Mohler in Hay et al. 1967-ben Új-Zéland térségében talált új formáját mutatjuk be.

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 által közölt megfelelő taxonokkal (2i. ábra), coccosphere gömb alakú vagy szubgömb alakú (5-6 μm). Az elliptikus placolitok (2,9-3,8 μm hosszúak) hasonló felépítésűek, mint a Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943, a híd alacsony szögben áll a hossztengellyel; a központi terület meglehetősen kicsi.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (Fig. 2k-l), coccosphere gömbölyű vagy szubgömbölyű (4-5 μm) (2. táblázat), coccolithok hasonlóak a G. ericsonii McIntyre és Bé 1967-hez (2h ábra), de a központi terület körül feltűnő tüskegyűrűvel és sokkal magasabb híddal, amely két, egymással átlósan szemben lévő, változó alakú lemezből áll. A G. ornata hídja kis szögben áll a hossztengellyel.

Reticulofenestra parvula (Okada és McIntyre 1977) Biekart 1989 (2m ábra) és R. parvula var. tecticentrum (Okada és McIntyre 1977) Jordan és Young 1990 (2n ábra), mindkét faj/változat kokoszférái (4-6 μm) hasonlóak az Emiliania huxleyihez (2c-g ábra; 2. táblázat). Az R. parvula var. tecticentrum coccolitjai abban különböznek az E. huxleyiétől, hogy a disztális pajzselemek között nincsenek rések, míg az R. parvula var. tecticentrum abban különbözik az utóbbi fajtól, hogy a coccolitok középső része túlmeszesedett.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (2s ábra), coccosphere tojásdad (kb. 6 μm), monomorf, tüskék nélkül (2. táblázat). Coccolitok elliptikusak (1,9-2,1 μm), viszonylag széles peremmel; sugárirányú lécek gyűrűje középen széles, alacsony kiemelkedéssel (3. táblázat).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (2t. ábra), coccosphere (8-10 μm) szubgömbölyű vagy hosszúkás (2. táblázat). Kokszolithok (2,5-2,8 μm) varimorf, pereme kissé felfelé hajlik; a központi területen sugárirányú lécek gyűrűje (3. táblázat). Kúp alakú belső központi terület, papillában végződő kiemelkedéssel; néhány apikális coccolit kiemelkedése tüskévé módosul.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (3b ábra), coccosphere szubgömb alakú (tüskék nélkül, 4,4-4,7 μm) (2. táblázat). Koccolitok viszonylag hosszú, disztális tüskékkel és majdnem kör alakú proxima koronggal (1,5-2,0 μm), sima középső területtel a tüske alapja felé (3. táblázat).

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre és Fert 1954) Norris 1984 (3c-d ábra), koccoszféra szubgömb alakú (4,0-5,8 μm) és dimorf (2. táblázat). A kör alakú (1,3-1,9 μm) testkoccolit disztális felületén jellegzetes csillagmintázat található, finom gerinccel és rövid gallérral az alján (3d. ábra) (3. táblázat).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (3e-f. ábra), coccosphere szubgömb alakú (12,3-15,3 μm) és dithecata. Test coccolith (4,5-5,8 μm) dimorf, circum-flagelláris coccolith nagy tüskével (2. és 3. táblázat).

Syracosphaera bannockii (Borsetti és Cati 1976) Cros et al. 2000 (2. és 3. ábra). 3g-h), coccosphere tojásdad (6,2-8,2 μm) és dithecate; test coccolithok (1,7-2,8 μm) elliptikusak, csőszerű szerkezettel; circum-flagelláris coccolithok hegyes tüskével, néha enyhén ívelt (2. és 3. táblázat).

Syracosphaera leptolepis Kleijne és Cros 2009 (3j-k ábra), coccosphere szubgömb alakú (kb. 7,0 μm); test coccolithok (1,8-2,0 μm) nagyjából elliptikus edények enyhe distalis peremmel és egyenes fallal; központi terület enyhén boltozatos, enyhén emelkedő, belső központi szerkezettel. Exothecal planolitok kör alakú korongok, központi részük dextrálisan ferde elemekből áll (3k ábra); lazán kapcsolódnak a kokoszférákhoz (2. és 3. táblázat).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (3o ábra), kokoszféra tojásdad (6,2-6,6 μm) és dithecate. Test coccolith elliptikus (1,3-2,7 μm), fala viszonylag mély, de distalis perem nélkül és jellegzetes függőleges bordákkal a fal külső felületén (2. és 3. táblázat). A cirkum-flagelláris coccolit erős gerinccel rendelkezik, a gerinc proximális részének kb. 80%-át borító hüvelyszerű szerkezettel.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. 2. típusa Kleijne 1993 (3p-q. ábra), a coccosphere majdnem gömb alakú (kb. 11 μm) és dithecata (2. táblázat). A vékony és szubkör alakú külső coccolithok teljes külső réteget alkotnak a test coccolithok felett. Elliptikus testkokkolitok központi területe (2,8-2,9 μm) radiális lécekkel és hosszúkás halommal mint központi összekötő struktúrával; vékony, szubkör alakú exothecális planolitok lazán kapcsolódnak a kokkoszférához (3q. ábra; 3. táblázat).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada és McIntyre 1977 (3r. ábra), kokkoszféra szubgömb alakú (kb. 7,0 μm). Test coccolithok (2,2-2,6 μm) viszonylag vékony, sima falúak (2. és 3. táblázat); központi terület jól fejlett külső összekötő gyűrűvel és lapos, hosszúkás belső összekötő szerkezettel. Circum-flagelláris coccolithok hosszú és kissé hajlított gerinccel (Cros és Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne és Cros 2009 (4b-c. ábra), coccosphere (kb. 9 μm) dithecate (2. táblázat). A test coccolitjai nagyjából elliptikusak (2,1-2,2 μm), szabálytalan körvonallal és alacsony, vékony, kitüremkedő fallal; a központi terület sugárirányú lécekből és lapos belső középpontból áll (3. táblázat). Az exothecális kokolitok kerékszerű planolitok, fogazott peremmel (4c. ábra).

Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-típusú (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal in Heimdal and Gaarder 1980) (4f. ábra), holokokolit forma. A test kokolitok (2,8-3,2 μm) lekerekített disztális kiemelkedéssel rendelkeznek, szélesített csővel (3. táblázat), perem nélkül, hatszögletű hálós szövet nagy pórusok nélkül; két sor kristallitból kialakított, diszkontinuus perem.

Helicosphaera carteri HOL (4h. ábra), holokokolit forma, amely csak kis elliptikus kokolitokat (2,4-2,7 μm) termelt (3. táblázat), központi piramis alakú gerinccel.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (4i. ábra) és H. wallichii (Lohmann 1902) Okada és McIntyre 1977 (4j. ábra), mindkét faj heterococcolith formájának coccospherái (<15 μm) viszonylag nagy coccolitokat (5.3-6,0 μm, illetve 8,4-10 μm) (2. és 3. táblázat), amelyek a H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954-re emlékeztető szárnyas peremekkel ékelődtek egymásba. A H. hylina központi területén azonban nem voltak hasítékok, míg a H. wallichii központi területén ferdén csavart hasítékok találhatók, nem pedig két, egymásba nyíló hasíték, mint a H. carteri esetében.

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (4l. ábra), coccosphere (kb. 7 μm) dimorf. A coccolith központi területe (1,2-1,5 μm) vízszintes hasadékkal rendelkezik (2. és 3. táblázat). Néhány coccolit belső peremén fogszerű vagy lapos, háromszögszerű kiemelkedés található.

Polycrater galapagensis Manton és Oates 1980 (4m ábra), coccosphere (15-16 μm), számos nagyon kicsi coccolit (0,6-0,7 μm) (2. és 3. táblázat). Alaprajzban négyszögletes, oldalnézetben fejjel lefelé háromszög alakú. A kokcolitok aragonitból (Manton és Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (4n ábra), sejt gömb alakú (5-6 μm), kokcoszféra átmérője 14-15 μm. A coccolita alapja (1,2-1,6 μm) szubkör alakú vagy elliptikus, középső területe hosszú központi szárral, amely négy nagy elemből álló lapos kúpot tart, amely a sejt szinte összefüggő külső rétegét adja.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (4q. ábra), coccosphere szubgömb alakú (kb. 5 μm); coccolithok (1,2-1,5 μm) alacsony fallal és a nyitott disztális végén keresztirányú íves híddal (2. és 3. táblázat). Úgy tűnik, hogy a proximális véget vékony kristallitréteg zárja le.

Holococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (4r. ábra), coccosphere tojásdad (kb. 10-12 μm hosszú) (2. táblázat). A coccolitok kúp alakúak, bazális peremmel; a disztális végük hirtelen kis nyúlványba keskenyedik. Mikrokristallitok szabálytalanul elrendezve, apró perforációkkal elválasztva.

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (4s ábra), coccosphere tojásdad (8-12 μm) (2. táblázat); coccolithok (1. táblázat).7-2,1 μm) proximális cső és robusztus, íves disztális híd (3. táblázat).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (4t. ábra), coccosphere ovoid (kb. 9,0 μm) (2. táblázat). Coccolitok elliptikusak (2,3-2,5 μm) (3. táblázat), négy hosszúkás nyílással és keresztirányú, gyakorlatilag egyrétegű gerinccel a disztális felületen.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay és Mohler in Hay et al. 1967 (2c-g ábra), kisméretű (3,5-5,0 μm), gömbölyű vagy szubgömbölyű, viszonylag nagy elliptikus coccolithokkal (2,7-3,9 μm) (2. táblázat). A szuperkalcifikált és erősen kalcifikált formák sejtjei többé-kevésbé megegyeznek a többi morfotípuséval; mindkét formát először észlelték az A, B és C típusok között, különösen a 2009. tavaszi virágzás idején, Új-Zélandtól keletre (2c-e. ábra).

Fajdiverzitás és elterjedés

A 2009 és 2012 között gyűjtött mintákból azonosított kokcolitofórák száma Új-Zéland keleti részén volt a legnagyobb (46), nyugat felé (a Tasmán-tenger két szelvénye mentén) közepes (15), és Új-Zéland északkeleti (Plenty-öböl) és déli részén a legkisebb (egyenként 4) (2. táblázat). A hároméves vizsgálat során két hatalmas, szinte monospecifikus Emiliania huxleyi virágzást regisztráltak az STF közelében (2009 tavaszán és 2011 nyarán), és mindkettőt megerősítette a NASA Aqua műholdjának MODIS érzékelője (NASA Earth Observatory 2009, 2011). E két alkalommal összesen 4, illetve 6 taxont találtak a koccolithofórákból.

A virágzás nélküli körülmények között, az előfordulás gyakorisága alapján az Emiliania huxleyi volt a legelterjedtebb gyakorlatilag minden mintavételi állomáson. Az egyetlen kivételt 2009 ősze jelentette, amikor a Reticulofenestra parvula uralta a kokcolithofór együtteseket az Új-Zélandtól keletre fekvő Kaikoura partjainál. Virágzás nélküli körülmények között a taxonok átlagos összlétszáma (22), amelyet öt alkalommal, 2009 tavaszán, nyarán és őszén, 2011 őszén és 2012 nyarán regisztráltak a keleti partvidéken, nagyobb volt, mint a három másik alkalommal, 2010 nyarán, 2009 tavaszán és 2011 őszén, Új-Zéland többi részén regisztrált átlag (7,6) (2. táblázat).

Az Isochrysidales rend néhány tagja, pl., Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae és G. oceanica, a legszélesebb körben elterjedtek, a legtöbb mintavételi helyen észlelték őket (2. táblázat). Bár a Syracosphaera nemzetség tagjai általában alacsony gyakorisággal fordultak elő (pl. S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada és Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. type 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich és Tappan 1968 , S. serrata és S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), Új-Zélandtól keletre (14) elterjedtebbnek bizonyultak, mint nyugatra (4), északkeletre és délre (egyik sem) (2. táblázat). A fennmaradó taxonok mindegyike kevesebb állomáson tűnt ritkábban elterjedtnek, mint a másik két csoport, de általában szintén gyakoribbak voltak keleten, mint Új-Zéland többi részén.