New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens

Data reporting

Nem használtak statisztikai módszereket a minta méretének előzetes meghatározására. A kísérleteket nem randomizálták, és a vizsgálók nem voltak vakok az allokációra a kísérletek és az eredmények értékelése során.

Komputertomográfia

Az eredeti fosszilis példányokat egy BIR ARCTIS 225/300 ipari mikrokomputertomográf szkennerrel szkennelték a Max Planck Evolúciós Antropológiai Intézetben (MPI EVA), Lipcsében, Németországban. A nem fogászati anyagot 27,4 és 91,4 μm közötti izotróp voxelmérettel szkennelték (130 kV, 100-150 μA, 0,25-2,0 mm-es sárgaréz szűrő, 0,144°-os forgási lépések, 2-3 képkocka átlagolása, 360°-os forgatás). A fogászati anyagot 12,8 és 32,8 μm közötti izotróp voxelmérettel szkennelték (130 kV, 100 μA, 0,25-0,5 mm-es sárgaréz szűrő, 0,144°-os forgási lépések, 3 képkocka átlagolása, 360°-os forgatás). A mikrokomputertomográfiás térfogat szegmentálását az Avizo programban (Visualization Sciences Group) végeztük. Az összehasonlító fogászati mintát 11,6 és 39,1 μm közötti izotróp voxelmérettel szkenneltük az MPI EVA-n egy BIR ARCTIS 225/300 mikrokomputertomográfiás szkenneren (130-180 kV, 100-150 μA, 0,25-2,0 mm-es sárgaréz szűrő, 0,096-0.144°-os forgási lépések, 2-4 képkocka átlagolása, 360°-os forgás) vagy Skyscan 1172 mikrokomputertomográfiás szkenneren (100 kV, 100 μA, 0,5 mm-es alumínium és 0,04 mm-es rézszűrő, 0,10-1,24°-os forgási lépések, 360°-os forgás, 2-4 képkocka átlagolása). A mikrokomputertomográfiás szeleteket mediánszűrővel, majd egy mean-of-least-variance szűrővel (mindhárom kernelmérettel) szűrtük a háttérzaj csökkentése érdekében, miközben megőriztük és javítottuk az éleket31.

Virtuális rekonstrukció

A Jebel Irhoud 10 arcának kilenc rekonstrukcióját készítettük el az Avizo alkalmazásával, a megmaradt részek szegmentált felületei alapján, amelyek egy bal szupraorbitális torusból, két bal felső állkapocs töredékből és egy majdnem teljes bal járomcsontból állnak. Először több, különböző földrajzi régiókból (például Afrikából, Észak-Amerikából és Ausztráliából) származó RMH-t és az Irhoud 1-t használtuk referenciaként a két bal állkapocscsont összehangolásához. Mivel az Irhoud 10 fogívének nagy része megmaradt, a szájpadlás lehetséges “anatómiailag helyes” igazításainak tartománya korlátozott volt (1b. ábra). E maxilláris igazítás alapján a későbbi rekonstrukciók mindegyike néhány milliméterrel különbözött a következő módokon: a szájpadlás kiszélesítése; az arc magasságának növelése; a szemgödör magasságának növelése; vagy a járomcsontok elülső vagy hátsó, paraszagittális irányú elforgatása. Ezenkívül az egyik rekonstrukciót úgy igazítottuk ki, hogy megfeleljen egy “klasszikus” neandervölgyi (La Ferrassie 1) arccsont arányainak és tájolásának. Ennek során a járomcsontot paraszagittális irányban elforgattuk és hátrafelé mozdítottuk el (>5 mm). Ennek megfelelően a szemöldökgerincet néhány mm-rel postero-superior irányba igazították át, és a maxilláris csontokat néhány mm-rel inferior irányba mozdították el, hogy növeljék az arc magasságát. Minden egyes rekonstrukcióhoz minden egyes csontot tükörképet készítettünk az Irhoud 1 középső szagittális síkja mentén, majd a jobb és bal oldalt összevontuk, hogy egy felületi modellt alkossunk. Az Irhoud 11 állkapocs rekonstrukcióját úgy végeztük el, hogy az állkapocs bal oldalát, amely a legjobban megmaradt és minimálisan torzult, a jobb oldalra tükrözve, kivéve a condylus-t, amely csak a jobb oldalon maradt meg, és a bal oldalra tükrözve. Az állkapocs bal oldalát három fő töredék képviselte. A tükrözés előtt a főtöredékek közötti repedéseket kitöltő üledéket gyakorlatilag eltávolították, a töredékeket újra illesztették, és a bal oldali szemfog törött koronáját visszahelyezték a gyökerére. Megjegyzendő, hogy a condylusok helyzete a rekonstrukcióban csak tájékoztató jellegű.

Az arc, az endocast és a koponyaboltozat alakelemzése

Geometriai morfometriai módszereket (GMM) használtunk az Irhoud-fosszíliák morfológiájának különböző aspektusainak összehasonlító elemzéséhez. Ennek érdekében 3D-s tájékozódási pontokat és csúszó félpontokat32,33,34 digitalizáltunk, hogy külön-külön elemezzük az arc, az endokraniális profil és a külső boltozat alakját. Az arcon (3a. ábra) az anatómiai tájékozódási pontok 3D koordinátáit, valamint a görbületet és a felületi semilandmarkokat (n = 791) a Landmark Editor35 segítségével digitalizáltuk, vagy komputertomográfiás felvételeken (BIR ACTIS 225/300 és Toshiba Aquilion), vagy felületi felvételeken (Minolta Vivid 910 és Breuckmann optoTOP-HE) a legújabb modern emberi és fosszilis koponyákról (n = 267), korábban közzétett protokollok36 szerint. Ahol csak lehetséges volt, a méréseket az eredeti fosszíliákról készült szkenneléseken végeztük; néhány fosszilis példányon található tájékozódási pontokat kutatási minőségű öntvények szkennelése alapján mértük. A komputertomográfiás felvételekből Avizo-t használtunk a felületi fájlok kinyerésére; a felületi szkennerekből származó adatokat Geomagic Studio (Geomagic Inc.) és OptoCat (Breuckmann) segítségével dolgoztuk fel.

Az endokópián (Fig. (3b) az eredeti példányok (n = 86) komputertomográfiás felvételein az Avizo (Visualization Sciences Group) programban digitalizáltuk az agykoponya belső midsagittális profilja mentén elhelyezkedő tájékozódási pontokat és félpontokat (n = 31) a ref. 37 leírtak szerint, majd a Mathematica (Wolfram Research) programban a legkisebb négyzetek síkjára vetítve 2D-s adatokká alakítottuk őket.

A külső boltozaton (Extended Data Fig. 4) 97 anatómiai tájékozódási pont és görbe félpont (a külső midsagittális profil mentén a glabellától az inionig, a koronális és lambdoid varratok, valamint a supraorbitalis torus felső pereme mentén) koordinátaméréseit rögzítettük egy Microscribe 3DX (Immersion Corp.) hordozható digitalizálóval újkori és fosszilis agyhártyákon (n = 296), a ref-ben leírt mérési protokollt követve. 38. A varratok mentén lévő pontokat később automatikusan újramintáztuk a Mathematica programban, hogy minden példányon ugyanazt a szemilandmark-számot biztosítsuk.

Korona körvonalának elemzése

A korona körvonalának elemzése (bővített adatok 3a. ábra) az Irhoud 10 és az Irhoud 21 bal M1 esetében a korábban leírt protokollokat követte39,40 . Az Irhoud 10 esetében a komputertomográfiás felvételeket virtuálisan szegmentáltuk egy félautomata küszöbérték-alapú megközelítéssel az Avizo programban, hogy rekonstruáljuk a fog 3D digitális modelljét, amelyet aztán a Rapidform XOR2 (INUS Technology, Inc.) programba importáltunk a nyaki sík kiszámításához. A fogat úgy igazítottuk ki, hogy a nyaki sík párhuzamos legyen a kartéziánus koordinátarendszer x-y síkjával, és a z tengely körül úgy forgattuk el, hogy a nyelvi oldal párhuzamos legyen az x tengellyel. A korona körvonala megfelel az orientált korona sziluettjének, ahogyan az okkluzális nézetben látható és a nyaki síkba vetítve. Az Irhoud 21 esetében a koronáról egy Nikon D700 digitális fényképezőgéppel és egy Micro-Nikkor 60 mm-es objektívvel készítettünk okkluzális képet. A fogat úgy tájoltuk, hogy a nyaki határ merőleges legyen a fényképezőgép lencséjének optikai tengelyére. A képet a Rhino 4.0 Beta CAD környezetbe (Robert McNeel & Associates) importáltuk, és a kartéziánus koordinátarendszer x-y síkjához igazítottuk. A korona körvonalát kézzel digitalizáltuk a spline funkció segítségével, majd úgy orientáltuk, hogy a lingvális oldal párhuzamos legyen az x tengellyel. Mindkét korona körvonalát41 először a területük centroidjainak szuperpozíciójával centráltuk a ref. 40 alapján, de további 10 késő kora és középső pleisztocén Homo M1 mintával kombinálva (azaz Arago-31, AT-406, ATD6-11, ATD6-69, ATD6-69, ATD6-103, Bilzingsleben-76-530, Petralona, Steinheim, Rabat, Thomas 3). Ezután a körvonalakat 24 pszeudolandmarkkal ábrázoltuk, amelyeket a centroidból kiinduló, egyenlő szögben elhelyezkedő radiális vektorokkal kaptunk (az első sugár bukkálisan és a kartéziánus koordinátarendszer y tengelyével párhuzamosan irányul), és egységnyi centroidméretre méreteztük39,41. A körvonalakat a centroidból kiinduló, egyenlő szögben elhelyezkedő radiális vektorokkal kaptuk. A késő kora és középső pleisztocén archaikus minták közé tartoznak az Arago 31 (Ar 31), Atapuerca Gran Dolina 6-11, 6-69, 6-103 (ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103), Atapuerca Sima de los Huesos 406 (AT-406), Bilzingsleben-76-530 (Bil76-530), Petralona (Petr), Steinheim (Stein), Rabat (Rab), Thomas 3 (Tho 3). A neandervölgyi mintába az Arcy-sur-Cure 39, Cova Negra, Krapina (KDP 1, KDP 3, KDP 22, D101, D171, Max C, Max D), La Ferrassie 8, La Quina H18, Le Fate XIII, Le Moustier 1, Monsempron 1953-1, Obi Rakhmat, Petit Puymoyen, Roc de Marsal, Saint-Césaire 1 tartozik. EMH példányok: Dar es-Soltan II-NN és II-H6 (DSII-NN és DSII-H6), Qafzeh 10 és 15 (Qa 10 és Qa 15), Skhul 1 (Skh 1), Contrebandiers H7 (CT H7). A felső paleolitikumból származó modern emberi minták: Abri Pataud, Fontéchevade, Gough’s Cave (Magdalenian), Grotta del Fossellone, Kostenki 15, Lagar Velho, Laugerie-Basse, La Madeleine, Les Rois 19, Les Rois számozatlan, Mladeč (1 és 2), Peskő Barlang, St Germain (2, B6, B7), Sunghir (2, 3), Veyrier 1. Az RMH minták különböző földrajzi eredetű egyedekből állnak (n = 80).

Moláris és premoláris EDJ alakelemzés

Az alsó második molárisok és második premolárisok zománc- és dentinszöveteinek (bővített adatok 3b. ábra) szegmentálása a 3D voxelérték-hisztogram és annak szürkeárnyalatos eloszlása42,43 segítségével történt. A szegmentálást követően az EDJ-t háromszög alapú felületmodellként rekonstruáltuk Avizo segítségével (korlátlan simítással). A kisebb EDJ-hibákat digitálisan korrigáltuk a Geomagic Studio “fill holes” moduljával. Ezután az Avizo segítségével 3D-s tájékozódási pontokat és görbe-semilandmarkokat digitalizáltunk ezeken az EDJ-felületeken42,43. A molárisok esetében anatómiai tájékozódási pontokat helyeztünk el a protoconid, metaconid, entoconid és hypoconid dentinszarvának csúcsán. A premolárisok esetében az anatómiai tájékozódási pontokat a protoconid és metaconid dentinszarvakon helyeztük el. Ezen túlmenően a protoconid tetején kezdődő, a dentinkürtöket összekötő marginális gerinc mentén lingualis irányban haladva tájékozódási pontok sorozatát helyeztük el; a gerinc görbéje mentén elhelyezkedő pontokat később minden egyes példányon azonos pontszámig újramintáztuk a Mathematica segítségével. Hasonlóképpen digitalizáltuk és újramintáztuk a cement-zománc találkozás mentén húzódó görbét, mint egy zárt görbét, amely a protoconidaszarv és a méhnyak meziobukkális sarka alatt kezdődik és végződik. Az újramintázott pontokat a két gerincgörbe mentén ezt követően csúszó görbe félpontokként kezeltük, és a négy anatómiai tájékozódási ponttal együtt GMM segítségével elemeztük. A H. erectus példányok közé tartozik a KNM-ER 992 második alsó moláris és második alsó premoláris (M2 és P4), S1b (M2 és P4), S5, S6a. A H. habilis44 KNM-ER-1802 mintát is bevontuk a vonáspolaritás megállapításához. Az archaikus középső pleisztocén minták közé tartozik a Mauer (M2 és P4), a Balanica BH-1 (Bal) és a KNM-BK 67. A neandervölgyi minták közé tartozik az Abri Suard S36, Combe Grenal (29, IV, VIII), El Sidron (303, 540, 755, 763a), Krapina (53, 54, 55, 57, 59, D1, D6, D9, D35, D50, D80, D86, D105, D107), La Quina H9, Le Moustier 1 (M2 és P4), Le Regourdou 1 (M2 és P4), Scladina I-4A (M2 és P4), Vindija 11-39. EMH minták: Dar es-Soltan II H4 (DS II-H4), El Harhoura (El H; M2 és P4), Irhoud 11 (Ir 11; M2 és P4), Irhoud 3 (Ir 3; M2 és P4), Qafzeh 9 (M2 és P4), Qafzeh 10, Qafzeh 11 (M2 és P4), Qafzeh 15, Contrebandiers 1 (CT; M2 és P4). Az RMH minták különböző földrajzi eredetű egyedekből állnak (M2 minta, n = 8; P4 minta, n = 8).

A foggyökér alakjának elemzése

Az elemzés a 3. ábrán (Extended Data) látható. Az elülső fogazat fogszöveteit (zománc, dentin és pulpa) először félautomatikusan szegmentáltuk egy régiónövesztő eszközzel, lehetőség szerint a vízválasztó elv45 segítségével; ezt a szegmentációt kézzel szerkesztettük a repedések korrigálása érdekében. Ezután minden fogat virtuálisan koronára és gyökérre osztottunk a 3D modelleknek a cement és a zománc találkozásának labiális és lingvális oldalán lévő legnagyobb görbületű pontokon meghatározott tájékozódási pontok közötti legkisebb négyzetre illeszkedő sík által meghatározott nyaki síkban történő vágásával. A ref. 46 leírtak szerint elemeztük a foggyökér alakját: az Avizo segítségével digitalizáltunk egy tájékozódási pontot a gyökércsúcsnál, és rögzítettük a 3D-s tájékozódási pontkoordináták sorozatát a cement-zománc találkozás mentén. Ezt követően a Mathematica segítségével ezt a görbét 50 egyenlő távolságra lévő görbe-félpontra mintavételeztük. A gyökérfelszín alakját, amelyet a nyaki szemilandmarkok és az apikális tájékozódási pont határol, 499 felszíni szemilandmark46 segítségével számszerűsítettük: a 499 tájékozódási pontból álló hálót kézzel digitalizáltuk egy sablonmintán, majd vékonylemezes spline-interpolációval minden egyes mintára warpoltuk, és a legközelebbi felszíni csúcsra vetítve rávetítettük a szegmentált gyökérfelszínre. Ezeket a tájékozódási pontokat és félpontokat ezután GMM segítségével elemeztük. A H. erectust a KNM-WT 15000 (WT 15000) képviseli. A neandervölgyi minták a következők: Krapina (Krp53, Krp 54, Krp 55, Krp 58, Krp 59), Saint-Césaire 1 (SC), Abri Bourgeois-Delaunay 1 (BD1), Kebara 2 és 28 (Keb 2, KMH 28). Az EMH minták közé tartoznak a Contrebandiers 1 (Tem), a Qafzeh 8 és 9 (Qa 8, Qa 9) és a Tabun C2 (Tab C2). A felső paleolitikus és mezolitikus modern minták közé tartoznak az Oberkassel (Ob), Nahal-Oren (NO 8, NO 14), Hayonim (Ha 8, Ha 19, Ha 20), Kebara (Keb A5) és Combe-Capelle (CC) egyedei. Az RMH minták különböző földrajzi eredetű egyedeket tartalmaznak (n = 47).

Statisztikai elemzés

A 3D landmark és semilandmark adatok elemzése a Mathematica34,47 GMM funkcióival történt. A görbék és felületek számszerűsítése csúszó szemilandmarkok segítségével történt az egyes minták és a minta átlagos alakja közötti vékonylemezes spline hajlítási energia32 minimalizálása alapján33,34 . A hiányzó tájékozódási pontokat vagy félpontokat a csúszási folyamat során a minta átlagos alakja alapján vékonylemezes spline interpolációval becsültük48. Csúszás után az összes tájékozódási pontot és semilandmarkot alakváltozókká alakítottuk át az általánosított legkisebb négyzetek Procrustes-szuperpozíciója49 segítségével; ezeket az adatokat ezután PCA, illetve a csoportok közötti PCA50 segítségével elemeztük. Az M1 korona körvonalainak elemzéséhez a körvonalak alakváltozóit az összehasonlító M1 minta PCA-jából kapott alak-térbe vetítettük. Az adatokat R51-ben írt szoftverrutinok segítségével dolgoztuk fel és elemeztük.

Mandibuláris metrikus adatok

Dentális metrikus és nem metrikus adatok

A korona metrikus és nem metrikus adatait (3. ábra bővített adatok és 3., 4., 5. táblázat bővített adatok) néhány kivételtől eltekintve az irodalomból vett öntvényekből vagy eredetiekből gyűjtöttük. Ez utóbbiak közé tartoznak: Mumba XII (hivatkozás 99), Eyasi100, Kapthurin101, Olduvai102, Sima de los Huesos103 és néhány Sangiran metrikus adat104. A gyökérmetriai adatokat mikrokomputertomográfiás adatokból105 generált 3D modellekről vették. A koronaméréseket Mitituyo digitális tolómérővel végeztük. A nem metrikus vonáskifejezéseket adott esetben az Arizona Állami Egyetem Fogászati Antropológiai Rendszere106 segítségével pontozták (alsó fogazat esetén: A felső fogazat esetében: lapátolás, tuberculum dentale, distalis járulékos gerinc, 5. szemfog, Carabelli-vonás, parastílus, metacone és hypocone redukció), és ref. 107 az összes többi esetében. Az RMH mintába Dél-, Nyugat- és Kelet-Afrikából, Nyugat- és Közép-Európából, Északkelet-Ázsiából, Nyugat-Ázsiából, Indiából, Ausztráliából, Új-Guineából és az Andaman-szigetekről származó egyedek tartoznak. A gyökérmetrikák (Extended Data 3. ábra) esetében a minta összetétele a ref. 1. táblázatában található. 105. A bővített adatok 3-5. táblázatában a H. erectus a Zhoukoudian, Sangiran, West Turkana, East Rudolf, Olduvai és Dmanisi egyedei szerepelnek. A középső pleisztocén afrikai archaikusok (MPAf) közé tartoznak a Thomas Quarries, Salé, Rabat, Hoedijiespunt, Cave of Hearths, Olduvai, Kapthurin, Eyasi, Broken Hill és Sidi Abderrahmane egyedei. A középső pleisztocén európai archaikusok (MPE) közé tartoznak a Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Fontana Ranuccio, Sima de los Huesos és Fontana Ranuccio lelőhelyekről származó egyedek. A neandervölgyi minták közé tartoznak az Amud, Arcy sur Cure, Chateauneuf, Combe Grenal, Cova Negra, Ehringdorf, Feldhofer, Grotta Guattari, Grotta Taddeo, Hortus, Kalamakia, Krapina, Kebara, Kulna, La Quina, La Fate, La Ferrassie, Le Moustier egyedei, Marillac, Melpignano, Mongaudier, Monsempron, Monte Fenera, Malarnaud, Montmaurin, Obi-Rakhmat, Ochoz, Pech-de-l’Azé, Petit Puymoyen, Pontnewydd, Rozhok, Regourdou, Roc-de-Marsal, Saccopastore, Saint-Césaire, Spy, Subalyuk, Taubach, Tabun és Vindija. Az EMH minták közé tartoznak a Die Kelders, Equus barlang, Klasies River Mouth, Sea Harvest, Mumba, Haua Fteah, Dar es-Soltan, Contrebandiers, El Harhoura, Qafzeh és Skhul egyedei.

Adatok elérhetősége