Levélszár

A sporangium

A páfrányok spóratartó, vagy spóratermelő szerkezetei a gömb alakú, 1 mm-nél nagyobb átmérőjű, ülő (nem száras) szervektől a mikroszkopikus száras szerkezetekig terjednek, amelyek kapszulájának átmérője mindössze 0,3 mm (0,01 inch). Az előbbieket eusporangia néven ismerjük, és több sejtből, az utóbbiakat leptosporangia néven, és egyetlen sejtből erednek. Az eusporangia a Psilotopsida és a Marattiopsida osztályokban fordul elő, a leptosporangia pedig a Polypodiopsida osztályba tartozó fajok többségében. A két sporangia-típus között azonban számos köztes forma létezik, és ezek a Polypodiopsida különböző primitív fajaiban, például az Osmundaceae család tagjaiban ismertek.

A kapszula fala az eusporangiákban általában viszonylag masszív, két vagy több rétegből áll. A leptosporangiákban ezzel szemben a fal vékony, és – legalábbis érettségi állapotban – egy sejtrétegből áll. Az eusporangiumok, például a Botrychium nemzetséghez tartozók kapszulájának felnyílása egy jól elkülönülő dehiszcencia-vonal mentén történő szétválással történik; a legtöbb tipikus leptosporangia esetében azonban – néhány, az egyik oldal mentén szétváló stomialis (“száj”) sejt kivételével – a dehiszcencia folyamata többé-kevésbé szabálytalanul szakítja szét a sejteket.

A nyitási folyamat az eusporangiákban a száradó falakra ható általános feszültség eredménye, amelyek sejtjei differenciáltan megvastagodtak. A spórák dobására nincs mechanizmus, azokat egyszerűen elviszi a szél. Ezzel szemben a leptosporangiumok többé-kevésbé specializált íveket vagy gyűrűket mutatnak, amelyek általában egyetlen sor differenciálisan megvastagodott sejtből állnak. Úgy tűnik, hogy a mechanikai erő a spórák kinyílásához és kidobásához teljes egészében ezekből a gyűrűs sejtekből származik; az összes többi kapszulasejt vékonyfalú és változatlan. A gyűrűs sejtek kiszáradásából eredő feszültségek a sejtek külső oldalainak összeesését eredményezik, így a gyűrűs sejtek kiegyenesednek, és a kapszula puha oldalsó sejtjeit szétszakítják. Ahogy a gyűrűs sejtek tovább deformálódnak a bennük lévő, egyre feszesebbé váló vízmolekulák kohéziós erőinek hatására, a spóraház teljesen kinyílik. Végül a vízmolekulák kohéziós képessége túllépi a határt, a gyűrűs sejtek külső falai közötti vízfilm elszakad, és az egész gyűrű visszapattan eredeti helyzetébe, a spórákat a levegőbe dobva.

A legtöbb primitív sporangiumtípus kocsánytalan, vagy szessilis. Ha egyáltalán van szár, az csupán egy enyhén megemelkedett többsejtű terület a sporangiumkapszula tövében. A tipikus leptosporangiumokban azonban általában jól fejlett kocsányok vannak, és ezek gyakran rendkívül hosszúak és keskenyek (pl. a Davallia és a Loxoscaphe esetében), csak egy vagy két sejtsorból állnak, és gyakran 1,7-2 mm (0,07-0,08 inch) hosszúak.

A sporangiumok evolúciójában a tendencia nyilvánvalóan a magányos nagy kapszulákról a kisebb sporangiumok egyre bonyolultabb csoportosításai felé mutat. Ezeket a változásokat olyan finomítások megjelenése kíséri, mint a parafízisek és az indusák. A parafízisek steril struktúrák, amelyek a sporangiumok között vagy azokon nőnek. Az indúziák papírszerű, sátorszerű struktúrák, amelyek a sori-t (a sporangiumok csoportjait) fedik.