Habenula

A habenulát hagyományosan laterális (limbikus) és mediális (motoros) részre osztották. A régió részletes vizsgálata a macskában azonban azt sugallta, hogy a laterális részt tovább kell osztani tíz különböző almagra, a mediális részt pedig öt különböző almagra.

AszimmetriaSzerkesztés

Változatos fajoknál a habenularis neuronok bal-jobb aszimmetrikus differenciálódása figyelhető meg. Sok halban és kétéltűben az egyik oldalon lévő habenula lényegesen nagyobb és jobban elkülönülő magokká szerveződik a dorzális diencephalonban, mint a kisebbik párja. Az ilyen differenciálódás oldalisága (hogy a bal vagy a jobb oldal fejlettebb-e) fajonként változik. A madaraknál és az emlősöknél azonban mindkét habenula szimmetrikusabb (bár nem teljesen), és mindkét oldalon egy mediális és egy laterális magból áll, ami a halaknál és a kétéltűeknél a dorsalis habenulának, illetve a ventrális habenulának felel meg.

Laterális habenulaSzerkesztés

A laterális habenula (LHb) elsődleges bemeneti régiói a laterális preoptikus terület (amely a hippokampuszból és a laterális septumból hoz bemenetet), a ventrális pallidum (a nucleus accumbensből és a thalamus mediodorsalis magjából származó bemenet), a laterális hipotalamusz, a mediális habenula és a globus pallidus belső szegmense (más bazális ganglionstruktúrákból származó bemenet).

A laterális habenula neuronjai “jutalom-negatívak”, mivel a kellemetlen eseményekkel, a jutalom hiányával vagy a büntetés jelenlétével kapcsolatos ingerek aktiválják őket, különösen, ha ez kiszámíthatatlan. A globus pallidus belső részéből érkezik jutalominformáció a laterális habenulába.

A laterális habenula kimenetei dopaminerg régiókat (substantia nigra pars compacta és a ventrális tegmentális terület), szerotonerg régiókat (median raphe és dorsalis raphe magok) és egy kolinerg régiót (a laterodorsalis tegmentális mag) céloznak. Ez a kimenet gátolja a substantia nigra pars compacta és a ventrális tegmentális terület dopamin neuronjait, az aktiváció a laterális habenulában ezek deaktivációjához kapcsolódik, és fordítva, a deaktiváció a laterális habenulában ezek aktivációjával. Az oldalsó habenula úgy működik, hogy ellenpontozza a laterodorsalis tegmentális mag hatását az elkerülő válaszok elsajátításában, de nem az elkerülés későbbi feldolgozásában, amikor az emlékezet, a motiváció vagy annak végrehajtása. Az új kutatások szerint a laterális habenula döntő szerepet játszhat a döntéshozatalban.

Medialis habenulaSzerkesztés

A medialis habenula (MHb) bemenete számos régióból származik, és számos különböző vegyi anyagot hordoz. A bemeneti régiók közé tartoznak a szeptális magok (a nucleus fimbrialis septi és a nucleus triangularis septi), dopaminerg bemenetek a ventrális tegmentális terület interfaszkuláris magjából, noradrenerg bemenetek a locus ceruleusból és GABAerg bemenetek a Broca diagonális sávjából. A mediális habenula glutamát, substance P és acetilkolin kimeneteket küld a periaqueductalis szürkeállományba az interpeduncularis magon keresztül, valamint a tobozmirigybe.

Szaglás kódolása a habenulábanSzerkesztés

Az alacsonyabb gerincesekben (lampionok és teleosthalak) a mitrális sejtek (fő szagló neuronok) axonjai kizárólag a habenula jobb féltekéjére vetülnek aszimmetrikus módon. Arról számoltak be, hogy a dorzális habenulae (DHb) funkcionálisan aszimmetrikus, túlnyomórészt a jobb félteke szagválaszaival. Azt is kimutatták, hogy a DHb neuronok spontán aktívak szagló ingerlés hiányában is. Ezek a spontán aktív DHb neuronok funkcionális klaszterekbe szerveződnek, amelyekről azt javasolták, hogy a szaglási válaszokat irányítsák. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)