Granulasejt
A kisagy idegi pályái és áramköreiSzerkesztés
A kisagyi szemcsesejtek gerjesztő bemenetet kapnak a pontinus magokból kiinduló 3 vagy 4 mohás rosttól. A mohás rostok gerjesztő kapcsolatot létesítenek a szemcsesejtekre, ami a szemcsesejtet akciós potenciál tüzelésére készteti.
A kisagyi szemcsesejt axonja párhuzamos rostot alkotva szétválik, amely a Purkinje-sejteket innerválja. A szemcsesejtek axonális szinapszisainak túlnyomó többsége a párhuzamos rostokon található.
A párhuzamos rostok a Purkinje-rétegen keresztül felfelé haladnak a molekuláris rétegbe, ahol elágaznak és a Purkinje-sejtek dendritikus ágain keresztül terjednek. Ezek a párhuzamos rostok gerjesztő granulasejt-Purkinje-sejt szinapszisok ezreit alkotják a Purkinje-sejtek dendritjein.
Ez a kapcsolat gerjesztő, mivel glutamát szabadul fel.
A párhuzamos rostok és az ugyanazon granulasejtből származó felszálló axon szinapszisai szinkronban tüzelnek, ami gerjesztő jeleket eredményez. A kisagykéregben számos gátló neuron (interneuron) található. A kisagykéregben csak a szemcsesejtek vannak jelen gerjesztő neuronok.
A párhuzamos rost és a Purkinje-sejt közötti szinapszis plaszticitása feltehetően fontos a motoros tanulásban. A kisagyi áramkörök működése teljes mértékben a szemcsés réteg által végzett folyamatoktól függ. Ezért a szemcsesejtek működése meghatározza a kisagy egészének működését.
A kisagyi szemcsesejtek mohaszálas bemenete Szerkesztés
A szemcsesejtek dendritjei szinapszisokat is létesítenek jellegzetes, nem mirelinizált axonokkal, amelyeket Santiago Ramón y Cajal mohaszálaknak nevezett A mohaszálak és a golgi sejtek egyaránt szinaptikus kapcsolatot létesítenek a szemcsesejtekkel. Ezek a sejtek együtt alkotják a glomerulusokat.
A granulasejtek feed-forward gátlásnak vannak kitéve: a granulasejtek gerjesztik a Purkinje-sejteket, de gerjesztik a GABAerg interneuronokat is, amelyek gátolják a Purkinje-sejteket.
A granulasejtek visszacsatolt gátlásnak is ki vannak téve: A golgi sejtek gerjesztő ingereket kapnak a szemcsesejtektől, és viszont gátló jeleket küldenek vissza a szemcsesejteknek.
A mohásrostos bemeneti kódok konzerválódnak a szemcsesejtek közötti szinaptikus átvitel során, ami arra utal, hogy az innerváció a kapott bemenetre specifikus. A szemcsesejtek nem egyszerűen továbbítják a mohás rostokból érkező jeleket, hanem különböző, bonyolult transzformációkat hajtanak végre, amelyek a tér-idő tartományban szükségesek.
Minden szemcsesejt két különböző mohás rost bemenetről kap bemenetet. A bemenet tehát két különböző helyről érkezik, szemben azzal, hogy a szemcsesejt több bemenetet kap ugyanabból a forrásból.
A szemcsesejtekhez jeleket küldő mohás rostok különbségei közvetlenül befolyásolják, hogy a szemcsesejtek milyen típusú információt fordítanak a Purkinje-sejtek felé. Ennek a fordításnak a megbízhatósága a szemcsesejtek szinaptikus aktivitásának megbízhatóságától és a kapott inger természetétől függ. Az, hogy egy szemcsesejt milyen jelet kap egy molyhos rosttól, magának a molyhos rostnak a működésétől függ. Ezért a szemcsesejtek képesek integrálni a különböző mohaszálakból származó információkat, és új aktivitási mintázatokat létrehozni.
A kisagyi szemcsesejtek mászórost-bemeneteSzerkesztés
A mohaszál-bemenet különböző mintázatai egyedi aktivitási mintázatokat eredményeznek a szemcsesejtekben, amelyeket a mászórost-bemenet által közvetített tanítójel módosíthat. David Marr és James Albus felvetette, hogy a kisagy adaptív szűrőként működik, amely az érzékszervi bemenet jellege alapján módosítja a motoros viselkedést.
Mivel több (~200 000) szemcsesejt szinapszisa van egyetlen Purkinje-sejtre, az egyes párhuzamos rostok hatása a kúszórost-bemenetből származó “tanító jel” hatására módosulhat.
A különböző szemcsesejtek specifikus funkcióiSzerkesztés
Kisagyi szemcsesejtek
David Marr felvetette, hogy a szemcsesejtek a mohaszálas bemenetek kombinációit kódolják. Ahhoz, hogy a szemcsesejt reagálni tudjon, több mohás rosttól kell aktív bemenetet kapnia. A több bemenet kombinációja azt eredményezi, hogy a kisagy pontosabb különbséget tud tenni a bemeneti minták között, mint amit egyetlen mohás rost lehetővé tenne. A kisagyi szemcsesejtek szerepet játszanak az alvást szabályozó tónusos konduktanciák hangszerelésében is, az agyban található környezeti GABA-szintekkel együtt.
Dentate granule cells
A hippokampuszban található dentate gyrus neuronok elvesztése térbeli memóriazavarokat eredményez. Ezért úgy gondolják, hogy a fogazott szemcsesejtek a térbeli emlékek és az epizodikus emlékek kialakításában működnek. Az éretlen és érett fogazott szemcsesejtek eltérő szerepet játszanak az emlékezeti funkciókban. A felnőtt születésű szemcsesejtekről úgy gondolják, hogy részt vesznek a minták elkülönítésében, míg az idős szemcsesejtek hozzájárulnak a minták gyors kiegészítéséhez.
Dorsalis cochlearis szemcsesejtek
A primer hallókéregből származó piramissejtek közvetlenül a cochlearis magra vetülnek. Ez fontos az akusztikus startle reflexben, amelyben a piramissejtek modulálják a másodlagos orientációs reflexet, és a szemcsesejtek bemenete felelős a megfelelő orientációért. Ennek oka, hogy a szemcsesejtek által kapott jelek információt tartalmaznak a fej helyzetéről. A dorzális cochleáris magban lévő szemcsesejtek szerepet játszanak a környezetünkben lévő hangokra való érzékelésben és reagálásban.
Szaglógumó szemcsesejtjei
A szaglógumó leggyakoribb GABAerg sejttípusa, a szemcsesejtek által generált gátlás kritikus szerepet játszik a szaglógumó kimenetének alakításában. A GABAerg szemcsesejtek által kapott gerjesztő bemeneteknek két típusa van; az AMPA-receptor által aktiváltak és az NMDA-receptor által aktiváltak. Ez lehetővé teszi a szemcsesejtek számára, hogy szabályozzák a szaglógumó szenzoros bemenetének feldolgozását. A szaglógumó továbbítja a szaginformációt az orrból az agyba, és így szükséges a megfelelő szagláshoz. A szaglógumó szemcsesejtjeiről azt is megállapították, hogy fontosak az illatokhoz kapcsolódó emlékek kialakításában.
A működés kritikus tényezőiSzerkesztés
Kalcium
A kalcium dinamikája elengedhetetlen a szemcsesejtek számos funkciójához, például a membránpotenciál változásához, a szinaptikus plaszticitáshoz, az apoptózishoz és a génátírás szabályozásához. A szaglógumó szemcsesejtek tüskéinek preszinaptikus és posztszinaptikus működését szabályozó kalciumjelek természete többnyire ismeretlen.
Nitrogén-monoxid
A szemcsesejtek neuronjaiban magas a nitrogén-monoxid-szintáz neuronális izoformájának szintje. Ez az enzim kalcium jelenlététől függ, és a nitrogén-oxid (NO) termeléséért felelős. Ez a neurotranszmitter a szemcsesejt prekurzorok proliferációjának negatív szabályozója, amely elősegíti a különböző szemcsesejtek differenciálódását. Az NO szabályozza a szemcsesejtek és a glia közötti kölcsönhatásokat, és elengedhetetlen a szemcsesejtek károsodással szembeni védelméhez. Az NO a neuroplaszticitásért és a motoros tanulásért is felelős.
Leave a Reply